Развитие нервной системы и основные выводы этологии

В американской психологии Е. Хесс сформулировал эмпирический «закон усилия»: сила запечатления возрастает по логарифмическому закону от количества усилий затраченных животным в период запечатления.

 

Половое запечатление

 

В книге «Выбор полового партнера» Д. Майнарди показал, что импринтинг определяет развитие внутривидового полового влечения. Он пишет «С той поры и по сегодняшний день было изучено множество случаев, поясняющих, каким образом даже при наличии полиморфизма животные находят себе пару, руководствуясь навыками, полученными в раннем возрасте. Это касается птиц, млекопитающих, рыб, а возможно, и насекомых».

 

Сексуальный импринтинг у животных

 

Половое запечатление (англ. sexual imprinting) — процесс, в котором молодое животное определяет характеристики подходящего полового партнёра. Например, самец зебровой амадины (Taeniopygia guttata) выбирает внешность самки, как партнёра, нежели полового партнёра, подобного самому себе. А самец или самка хищной птицы, выращенной человеком (сразу с момента появления птенца из яйца), будет в дальнейшем пытаться спариваться только с людьми.

 

Импринтинг и  половое поведение человека

 

Импринтинг, в отличие  от условного рефлекса, отвечает за быстрое образование чрезвычайно  устойчивых следов в психике, иногда даже после однократного переживания.

 

Если определённый раздражитель подействует в критические моменты  формирования личности, он легко запечатлевается  в психике, приобретая необычайную  яркость и стойкость по сравнению  с другими раздражителями. Это  запечатление в дальнейшем сильно определяет поведение человека в тех или  иных ситуациях.

 

«Известен пример, когда 14-летний подросток при онанизме вечером  в парке был застигнут молодой женщиной. Сильный испуг и чувство стыда на фоне полового возбуждения в сочетании с резко негативной эмоциональной реакцией женщины вызвали у подростка резкое усиление возбуждения, которое привело к семяизвержению с необычно ярким оргазмом. В результате эта ситуация столь прочно закрепилась в его психике, что впоследствии привела к эксгибиционизму». Там же высказано мнение, что импринтинг играет важную роль в возникновении различных сексуальных девиаций. Некоторые специалисты объясняют происхождение фетишизма созданием ассоциаций сексуального возбуждения с теми или иными предметами. Сексуальный импринтинг относительно неодушевленных объектов — одно из популярных объяснений фетишизма.

 

Эффект десенсибилизации по Вестермарку

 

Противоположным вариантом  полового запечатления является т. н. десенсибилизирующий  эффект Вестермарка, открытый антропологом Эдвардом Вестермарком — лица разного пола, воспитывавшиеся вместе в первые годы жизни, (в норме) чаще всего и в дальнейшем не испытывают сексуального влечения друг к другу.

Вестермарк против Фрейда

 

Фрейд полагал, что члены  одной семьи имеют естественное сексуальное влечение друг к другу, что заставляет общество налагать табу на инцест, а Вестермарк исходит из противоположной точки зрения, что табу возникает естественно и самопроизвольно, как компонент эпигенетического восприятия. Независимые исследования подтверждают наблюдения и интерпретацию Вестермарка, однако многие психоаналитики продолжают поддерживать концепцию Фрейда.

 

Механизмы импринтинга

 

Существует теория, согласно которой в нервной системе  имеется так называемый врождённый механизм высвобождения. Чтобы привести его в действие, необходимы рецепторные  раздражители (зрительные, обонятельные, тактильные или иные), индивидуальные для каждого вида животных и запрограммированные  генетически. По сути импринтинг является переходной формой между инстинктом и условным рефлексом. В монографии Г. Хорна приводятся результаты экспериментов по определению отдела мозга, который отвечает за импринтинг. Животному вводили вещество, меченое радиоактивным изотопом и на радиографах отслеживали это вещество в РНК. Также существует и другой метод: в организм вводится 2-дезоксиглюкоза и по накоплению её в организме определяется активность. Оба метода доказали, что медио-вентральный гиперстриатум — именно та область, которая отвечает за формирование импринтинга.

 

Общественные формы поведения животных

 

Общественное поведение  — одна из важнейших форм видоспецифического поведения, изучение которого составляет обширный раздел этологии с момента ее возникновения и до настоящего времени. Благодаря многочисленным исследованиям типы организации сообществ (или социодемографических систем) и характер внутригрупповых отношений описаны достаточно подробно у большого числа видов. Наибольшее внимание при этом было уделено структуре сообществ у млекопитающих и птиц, однако мы рассмотрим также и такое замечательное явление, как общественное поведение насекомых.

 

Исследование закономерностей  существования и развития таких  объединений у многих видов животных способствует пониманию этологической  структуры популяций. Эти вопросы  подробно проанализированы в монографии Е.Н.Панова (1983).

 

Характер внутривидовых  взаимоотношений особей тесно связан с различными типами их распределения  в пространстве. Как правило, исследователи  выделяют два основных типа использования  территории. Первый — это не перекрывающиеся  между собой и не защищаемые участки  обитания отдельных особей или семей, второй — не перекрывающиеся, но защищаемые территории. Первый тип характерен для "социальных" видов животных, второй — для "территориальных" или одиночных видов. Даже у животных, относящихся к одиночным видам, существуют периоды жизненного цикла, когда они вступают в контакт с особями своего вида, например в сезон размножения. Взаимоотношения между самцами и самками, в особенности в брачный период, также относятся к категории внутривидовых общественных отношений.

 

Минимальная социальная ячейка, цельность и самостоятельность  которой поддерживаются в основном ее собственными, внутренними механизмами, называется микропопуляцией. Феномен микропопуляции особенно подробно изучался у домовой мыши, и применительно к этому виду микропопуляция называется "демом". По определению Н.П. Наумова (1977), подобное объединение особей именуется "парцеллой".

 

Исследование динамики численности  популяций показало важную роль поведения  особей в этих процессах (Шилов, 1977).

 

Видоспецифические особенности социальной организации более заметны в процессе формирования группы, а не в стабильный период ее существования, В качестве примера сравниваются социальные отношения и особенности агрессивных контшстов у нескольких близкородственных видов песчанок, Оригинальный научный подход, реализованный в этом исследовании (Гольцман и др., 1983; 1994), представляет собой, с одной стороны, прямое развитие классических этологических методов (наблюдение в естественной или "полуестественной" среде, сравнение близкородственных видов), а с другой — их принципиально новое развитое, поскольку он позволяет перенести внимание со статичной картины структуры группы на динамику ее формирования.

Этологическое описание поведения  серого гуся. Вверху — последовательность смены поз при триумфальной церемонии. Самец надвигается (1 и 2) на противника (Пр), реального или воображаемого, и его прогоняет (3), затем разворачивается к самке, принимая определенную позу и издавая крик. Самка движется ему навстречу, также издавая крик. Затем они, находясь рядом, кричат и гогочут (5 и 6). Движения шеи гуся при угрозе и приветствии сходны, что делает очевидным происхождение этого брачного ритуала от агрессивных демонстраций. Ниже приводятся — отдельные позы серого гуся, имеющие то или иное "значение" (по Лоренцу).

 

Основные типы сообществ

 

Сообществом называется такой  тип внутрипопуляционных отношений, при котором особи образуют стабильные группировки, занимающие и защищающие определенную территорию. Они поддерживают постоянный обмен информацией, находятся  в некоторых относительно постоянных отношениях и скрещиваются преимущественно  друг с другом. Сообщество включает в себя, как правило, небольшое  число особей. Это более мелкая, чем популяция, группа особей данного  вида, которую иногда называют микропопуляцией. Для сравнительного изучения структурных и иных особенностей сообществ животных исследователям необходимо выделить признаки, по которым группировки особей разных видов могут различаться между собой. Важнейшими признаками при этом оказываются:

 

1) устойчивость группировок во времени;

2) взаимная координация действий особей в группе;

3) прочность связей между особями;

4) поддержание целостности  группы (агрессия по отношению  к "чужакам" своего вида).

 

ОДИНОЧНЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ

 

Одиночно живущими называют животных, у которых контакты между  особями поддерживаются преимущественно  в период спаривания, а также (у  некоторых видов) в период ухаживания за потомством. Наиболее характерными и достаточно известными примерами животных, живущих поодиночке, являются представители семейства кошачьих. Одиночный образ жизни можно считать устойчивой характеристикой большинства видов этой группы, за исключением львов. Следует отметить, что практически всегда он связан с поддержанием более или менее четко ограниченной территории, индивидуального участка, который служит местом пребывания особи и ее охотничьими угодьями. У многих крупных хищных млекопитающих (и птиц) размеры индивидуальных участков очень велики, поскольку они должны обеспечивать возобновляемые запасы дичи. Примером самого крупного одиночно живущего хищника средней полосы является бурый медведь.

 

В социобиологических построениях  одиночный образ жизни рассматривается  как исходный в эволюции социальных структур разной сложности. Эволюцию усложнения социальной структуры, как правило, изучают на примере перепончатокрылых — группы насекомых, среди которых можно найти практически все переходы от одиночных к социально организованным формам.

 

Примеры переходов от сугубо одиночного образа жизни к разным формам более или менее длительных семейных объединений у млекопитающих  дают грызуны. У некоторых видов  млекопитающих, например у волка, одиночный  образ жизни составляет обязательную фазу годового жизненного цикла.

 

АГРЕГАЦИИ, ИЛИ СКОПЛЕНИЯ

 

Уже в ранний период развития этологии был обнаружен широкий  диапазон различных типов социальной организации животных, начиная от одиночного образа жизни и кончая очень сложными сообществами приматов и общественных насекомых. Сообщества, даже самые примитивные, следует  отличать от скоплений, или агрегаций, животных. Это такие объединения  животных, которые формируются под  действием какого-то физического  фактора среды (пищи, температуры  и т.п.). Примером агрегации могут  служить стайки головастиков в прогретых  солнцем местах водоема. Скопления  характерны для многих видов беспозвоночных.

 

АНОНИМНЫЕ СООБЩЕСТВА

 

В книге "Агрессия", вышедшей впервые в 1966 г., К. Лоренц, рассматривая различные формы социальных структур, неявно проводит следующую классификацию: все сообщества животных можно разделить  на два коренным образом различающиеся  класса: анонимные, в которых нет  ничего похожего на структуру (ни группировок, ни вожаков, ни ведомых), и персонифицированные, основанные на личных контактах, в которых  возможно распределение ролей. Этот признак — наличие или отсутствие способности членов группы узнавать друг друга — используется в качестве одного из основных критериев классификации сообществ.

 

Сообщество животных, персонально  не знающих друг друга, называют анонимным. Было принято считать, что анонимные  сообщества характерны главным образом  для более низкоорганизованных  групп животных, а с усложнением  нервной системы и поведения  в целом происходит и усложнение социальной организации. Однако это  не совсем так. К таким анонимным  сообществам относятся перелетные стаи, а также скопления многих видов птиц на ночевках, хотя последние  могут состоять из более мелких групп, члены которых персонально знают  друг друга.

 

Следует отметить, что и  в стае перелетных птиц (анонимном  сообществе), например лебедей, диких  гусей и журавлей, семейные группы (супружеские пары с детьми) держатся вместе и сохраняют личные связи. Но так бывает не у всех видов. В  этой же ситуации аисты и цапли — члены супружеских пар — друг друга не узнают. Когда приходит время вить гнездо, супруги действуют независимо один от другого, даже если пара сохранилась: просто самец и самка каждый сам по себе прилетают на старое место.

 

Анонимное сообщество часто  демонстрирует удивительную сплоченность и целесообразность групповых действий. Так, стаи скворцов при появлении  в воздухе ястреба-перепелятника  или чеглока плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая  со всех сторон, вновь собираются у  него в хвосте. Так же реагируют  на хищника и многие рыбы. Хищники  же, не только крупные, но и мелкие, не нападают на жертву внутри плотного стада, а стараются отбить кого-то одного или выждать, пока наиболее пугливая и беспокойная жертва сама отделится  от стада (см.: Лоренц, 1994).

 

В анонимных сообществах  особи согласованно реагируют на биологически значимые сигналы, которые  могут иметь разную модальность. В птичьих колониях это громкие  крики, оповещающие о приближении  хищника или просто о каких-то переменах обстановки. Сигналы другой модальности воспринимаются с помощью  зрения, например беспокойные движения одной особи, которые побуждают  остальных членов стаи следовать  за ней. Такая реакция называется кинопсисом. Сигналы могут иметь химическую природу. Известно, например, что если в аквариум с рыбками налить немного воды из другого аквариума, в котором стайка таких же рыбок недавно спасалась от хищника, то подобная паника может охватить и обитателей первого аквариума, В данном случае информация передается с помощью особого вещества — феромона¹) тревоги.

В анонимном сообществе первыми  обычно издают сигналы особи, оказавшиеся  на периферии. Поскольку члены стаи все время меняют свое положение, то невольным лидером, за которым  они устремятся, может оказаться  любое животное, Такое сообщество называют эквипотенциальным.