Развитие нервной системы и основные выводы этологии

 

Этологи с самого начала выступали как оппоненты бихевиоризма. Это объяснялось целым рядом  обстоятельств, прежде всего несовпадением  базовых установок и подходов. Перечислим ниже основные различия этологии и бихевиоризма.

 

1. Объект исследования  этологов - внешние проявления поведения  и детальное описание процесса  действий и взаимодействий между  индивидами. Бихевиористы же концентрировались на непосредственной связи между стимулом и реакцией и не рассматривали поведение как сложную многоуровневую систему [Lorenz, 1471].

 

2. Уже ранние этологи  настаивали на необходимости  проведения исследований в естественной  для данного вида среде обитания  или в условиях неволи, максимально  приближенных к естественным. Для бихевиористов ведущим методом исследований являлись лабораторные эксперименты.

 

3. Если этологи доказывали  необходимость сравнительных исследований, обращая внимание на видоспецифичность репертуара поведения и возможность реконструкции путей эволюции конкретного поведенческого комплекса на основе сопоставления моделей поведения у родственных видов, то Бихевиористы предпочитали работать с несколькими видами лабораторных животных, мотивируя это тем, что процессы научения у всех животных сходны.

 

4. Интересы этологов всегда  были достаточно широкими. Это  и теория коммуникации, сформулированная  в работах К.Лоренца, и основы анализа социального поведения, развитые в трудах Н. Тинбергена.

 

Кредо этологии и ее основные задачи наиболее четко сформулированы Н. Тинбергеном под названием «Четыре почему»: 1) анализ непосредственных причин, порождающих конкретный тип поведения, и его физиологических основ; 2) функция данного поведения и его роль в жизни животного (обеспечение приспособленности); 3) изучение путей формирования разных форм индивидуального и социального поведения в онтогенезе (взаимодействие генетических и средовых факторов в развитии особи); 4) эволюционное происхождение данной формы поведения (эволюционная история вида и пути приобретения данного видового признака в филогенезе). Бихевиористы преимущественно исследовали процессы научения и пытались разрабатывать методы целенаправленного формирования поведения в онтогенезе.

 

Инстинкт

 

Инсти́нкт — совокупность врождённых тенденций и стремлений, играющих мотивационную роль в формировании поведения. В узком смысле, совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определённых условиях. Инстинкты составляют основу поведения животных. У высших животных инстинкты подвергаются модификации под влиянием индивидуального опыта.

 

Общепринятого определения  инстинкта не разработано до сих  пор. Некоторые проблемы, в частности, применимость термина инстинкт по отношению  к человеку носят дискуссионный  характер.

 

Важно не путать рефлекс  и инстинкт.

 

Рефлекс, в отличие от инстинкта,

• запускается простым раздражителем (определенный звук, воздействие, вспышка света и так далее).
• возникает в тот момент, когда на организм подействовал раздражитель такой силы, которой хватит для запуска рефлекса (т.е. пороговой силы).
• срабатывает не зависимо от наличия или отсутсвия мотивации.

 

Инстинкт, в отличие от рефлекса,

• запускается сложными раздражителями. Например чтобы собака начала защищать территорию - она должна увидеть приближающегося врага - увидеть, услышать, почувствовать - целый набор раздражителей.
• запускается только при наличии мотивационного состояния. Та же собака, оказавшись на новой территории - не будет ее защищать, а будет исследовать - и даже елси в этот момент тот же "враг" пройдет рядом - инстинкт защиты территории не сработает - нет мотивации.
• Инстинктивное поведение может возникнуть и само по себе - без наличия сиюминутных стимулов.

К основным инстинктам относятся:

• бегство (страх);
• неприятие (отвращение);
• любознательность (удивление);
• агрессивность (гнев);
• самоуничижение (смущение);
• самоутверждение (воодушевление);
• родительский инстинкт (нежность);
• пищевой инстинкт;
• стадный инстинкт;

 

Научение

 

Поведение одноклеточных  организмов складывается в основном из автоматических перемещений в  сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные  тропизмы и таксисы), причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и  т.п. Уже эти элементарные формы  поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами  клетки и ее двигательными системами (реснички, жгутики). В поведении  простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности - привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др.

 

Инстинктивным, или врожденным, поведением называются такие формы  поведения, которые генетически  запрограммированы в нервной  системе и которые практически  невозможно изменить.

 

Приобретенным поведением называют все формы поведения, которые  формируются как результат индивидуального  опыта живого организма.

 

Концепция инстинктивного поведения  до сих пор еще вызывает серьезные  разногласия среди биологов. Чтобы  проверить, является ли данная форма  поведения врожденной или приобретенной, крайне сложно. Врожденное поведение  формируется без научения. Единственный способ убедиться, что данное поведение  является врожденным, состоит в том, чтобы поместить животное в обстановку из которой по возможности исключены  все внешние стимулы, и пронаблюдать, проявится ли исследуемый поведенческий  акт. Но даже если он и проявится, это  еще не значит, что данное поведение  является врожденным - быть может, экспериментатору просто не удалось устранить все  стимулы, необходимые для научения. Практически доказать, что то или  иное поведение инстинктивно, как  правило, невозможно, и исследователи  пользуются более плодотворными  методами анализа.

 

У многоклеточных с повышением их организации все более важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные компоненты, обусловленные различными формами обучения.

 

Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения.

 

Преимущество врожденного  поведенческого акта, например одергивания  руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно  снижает вероятность фатальных  ошибок, которые могло бы допустить  животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник. Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение.* Приобретенное поведение имеет свои преимущества: оно может со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды.

 

Знание биологии вида зачастую позволяет предсказывать, какой  комбинацией врожденных и приобретенных  форм поведения обладают отдельные  особи. Рассмотрим роющую осу, которая  вылупляется из яйца в полном одиночестве и растет, практически не вступая в контакты с особями своего вида. Поиск самца, спаривание, строительство гнезда и откладка яиц - все эти формы поведения должны быть в большей степени врожденными, чтобы оса могла осуществить их в первый же раз в жизни, который, кстати, может оказаться и последним. Напротив, общественные животные, например кошачьи могут научиться многим формам поведения, наблюдая за остальными членами группы, и отработать их, играя в относительной безопасности. Было бы, однако, крайним упрощением считать, что поведение осы в основном инстинктивное, а кошачьих - приобретенное. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения. Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу, находить дорогу к гнезду, а также многому другому. Вместе с тем всем млекопитающим в той или иной степени свойственно врожденное поведение.

 

 Научение играет важную  роль в развитии форм поведения,  связанных с локальными или  меняющимися стимулами. Например, всякое животное, имеющее дом,  должно научиться (оказывать)  его находить.

 

Врожденное поведение  оказывается более подходящим в  тех случаях, когда вызывающие его  стимулы остаются неизменными, когда  важна скорость реакции и когда  цена первой ошибки слишком высока. (2)

 

 

Роющая оса отыскивает свое

 

гнездо, запомнив окружающие его

 

ориентиры.

 

А) Она облетает вокруг входа  в

 

гнездо, которое экспериментатор

 

окружил сосновыми шишками.

 

Б) В отсутствие осы шишки  были

 

передвинуты, и она летит к центру

 

нового круга, где «по  ее расчетам»

 

должно быть гнездо.

 

 

* Основные типы научения  даны в приложении (см. Стр. )

 

Научение

 

 

Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении  особи. Научение основывается на условных рефлексах.

 

Условные рефлексы представляют собой поведенческие акты, вызываемые стимулами, которые животное научилось  ассоциировать со стимулами, обычно вызывающими такое поведение. Русский  физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс  слюноотделения у собак. Каждое кормление  собаки Павлов сопровождал звуком звонка; после нескольких таких сочетаний  у собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Иными словами  собаки научились отвечать на новый  стимул (звонок), на который они ранее  не реагировали. Таким же образом  можно выработать условный рефлекс  на негативный стимул (наказание).

 

Суть научения методом  проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого  животное пробуя и ошибаясь, научается  воспроизводить данную поведенческую  реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить  просто удовольствие от более точно  выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие  и птицы совершенствуют охотничьи  навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде.

 

Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или  наказание).

 

Запечатле́ние или импринтинг (от англ. imprint — оставлять след, запечатлевать, фиксировать) — в этологии и психологии специфическая форма обучения; фиксация в их памяти признаков объектов при формировании или коррекции врождённых поведенческих актов. Объектами могут являться родительские особи (выступающие и как носители типичных признаков вида), братья и сестры (детёныши одного помёта), будущие половые партнёры (самцы или самки), пищевые объекты (в том числе животные-жертвы), постоянные враги (образ внешности врага формируется в сочетании с другими поведенческими условиями, например, предостерегающими криками родителей), характерные признаки обычного места обитания (рождения). Импринтинг осуществляется в строго определённом периоде жизни (обычно в детском и подростковом возрасте), и его последствия чаще всего необратимы.

 

Наиболее изученная и  показательная форма запечатления — «реакция следования» зрелорождающихся птенцов или детёнышей млекопитающих  за родителями и друг за другом.

 

Признаки  запечатления

 

Фиксация признаков объектов происходит преимущественно на ранних этапах жизни, чаще всего вскоре после  рождения, и возможна лишь в течение  определённого, обычно весьма ограниченного, срока — «сенсибильного» (или «критического») периода. Как правило, результат запечатления с очень большим трудом поддаётся дальнейшему изменению («необратимость» результатов запечатления).

 

Термин «Запечатление» в  традиционной психологии употребляется  в смысле фиксации определённой информации в памяти.

возможно в достаточно ограниченный (сенсибильный; критический) период времени;

совершается очень быстро (по результатам единственной встречи  с объектом запечатления);

характеризуется необратимостью;

происходит без пищевого или иного подкрепления.

 

Возраст запечатления

 

Нередко полагают, что запечатление возможно только в самое первое время  после рождения. Это неточное мнение связанное с наблюдениями за животными, детеныши которых появляются на свет уже почти самостоятельными (многие птицы, ягнята, козлята и морские свинки).

 

Критический период так же называемый «чувствительный возраст» для цыплят и гусят длится всего один день. При этом, у утят наиболее чувствительным был период начиная с 13-16 часов после появления на свет.

 

У тех видов, детеныши которых  появляются на свет в беспомощном  состоянии (собаки,кошки, воробьи, голуби, кенгуру и особенно у приматов) критический возраст сильно растянут и отодвинут на более поздние сроки. Слабые и беспомощные, подчас слепые новорожденные этих видов длительное время нуждаются в тесном контакте с матерью. Они не в состоянии самостоятельно существовать в естественных условиях, различные фазы запечатления растянуты иногда на годы (вплоть до возраста полового созревания).

 

К поздним формам запечатления относится импринтинг матери на детеныша, например у коз. Мать должна научиться  узнавать козлёнка сразу после рождения, иначе она может отказаться вскармливать его, достаточно отлучить мать от козленка на два часа, и она может не признать его и отказаться его  кормить. Коза руководствуется главным  образом запахом детёныша. Запечатление она получает также через вомероназальный орган, облизывая и обнюхивая новорожденного. Критический период в этом случае очень ограничен во времени.

 

Известно о том, что  у птенцов птиц запечатление начинается и может осуществиться, еще до рождения, когда зародыш еще находится  в яйце. Например у крякв (вид уток) самка во время насиживания яиц издает характерное кряканье, а утята, находящиеся в яйце, запечатляются на этот звук. Когда утята вылупятся, они бегут на голос, где бы ни находилась их крякающая мать. Утята, выведенные в инкубаторе, не способны от природы узнать зов утки, и не следуют на утиное кряканье самки.