Развитие центральной нервной системы в онтогенезе

                                           Оглавление.

Введение…………………………………………………………………………. 3

Глава 1. Общее представление о строении центральной нервной системы….5

Пункт: 1.1 Нервная ткань……………………………………………………….6

Пункт: 1.2 Нейроны………………………………………………………………8

Пункт: 1.3 Глия, астроглия, олигодендроглия, микроглия………………….10 

Пункт: 1.4 Нервы……………………………………………………………….11

Пункт: 1.5 Общие сведения……………………………………………………11

Глава 2. Общие сведения о развитие нервной системы в филогенезе……..12

Глава 3. Онтогенез нервной системы………………………………………….13

Пункт: 1.1 Нервная система на ранних этапах эмбриональной жизни……13

Пункт: 1.2 Пренатальный период  онтогенеза нервной системы…………..15

Пункт: 1.3 Постнатальный онтогенез нервной системы……………………27

Заключение……………………………………………………………………..27

Список литературы…………………………………………………………….29

 

 

 

 

 

Введение.

Анатомия человека - наука, изучающая строение человеческого организма и закономерности развития этого строения.

Современная анатомия, являясь  частью морфологии, не только исследует  строение, но и старается объяснить  принципы и закономерности формирования определенных структур. Анатомия центральной  нервной системы (ЦНС) является частью анатомии человека. Знание анатомии ЦНС  необходимо для понимания связи  психологических процессов с  теми или иными морфологическими структурами как в норме, так  и при патологии.

Уже в первобытные времена  существовало знание о расположении жизненно важных органов человека и  животных, о чем свидетельствуют  наскальные рисунки. В Древнем мире, особенно в Египте, в связи с  мумификацией трупов, были описаны  некоторые органы, но их функции  представлялись не всегда правильно. Большое влияние на развитие медицины и анатомии оказали ученые Древней Греции. Выдающимся представителем греческой медицины и анатомии был Гиппократ (около 460-377 гг. до н. э.). Он считал основой строения организма четыре «сока»: кровь (sanguis), слизь (phlegma), желчь (chole) и черную желчь (melaina chole).

В Древнем Риме наиболее яркими представителями медицины были Цельс и Гален. Корнелий Цельс (I век до н. э) - автор восьмитомного трактата «О медицине», в котором он собрал воедино известные ему знания по анатомии и практической медицине античного времени. Большой вклад в развитие анатомии сделал римский врач Гален (около 130-200 гг. н. э), который первый ввел в науку метод вивисекции животных и написал классический трактат «О частях человеческого тела», в котором впервые дал анатомо-физиологическое описание целостного организма. Гален считал человеческое тело состоящим из плотных и жидких частей, и свои научные выводы основывал на наблюдениях над больными людьми и на результатах вскрытия трупов животных. В частности, Гален придавал большое значение открытой им «чудесной сети» (rete mirabile) - кровеносному сплетению у основания мозга, так как полагал, что именно там образуется «животный дух», управляющий движениями и ощущениями. Эта гипотеза просуществовала почти 17 веков, пока анатомы не доказали, что подобная сеть есть у свиней и быков, но отсутствует у человека.

В эпоху Средневековья  вся наука в Европе, в том  числе и анатомия, была подчинена  христианской религии. Врачи того времени  как правило ссылались на ученых античности, чей авторитет был  подкреплен церковью. В это время  в анатомии не было сделано существенных открытий. Были запрещены препарирование трупов, вскрытия, изготовление скелетов и анатомических препаратов. 

Анатомы эпохи Возрождения  добились разрешения на проведение вскрытий. Благодаря этому были созданы  анатомические театры для проведения публичных вскрытий. Зачинателем  этого титанического труда явился Леонардо да Винчи, а основоположником анатомии как самостоятельной науки - Андрей Везалий (1514-1564). Андрей Везалий изучал медицину в Сорбонском университете и очень скоро осознал недостаточность существовавших тогда анатомических знаний для практической деятельности врача. Положение осложнялось запретом церкви на вскрытие трупов - единственный источник изучения человеческого тела в то время. Везалий, несмотря на реальную опасность со стороны инквизиции, систематически изучал строение человека и создал первый действительно научный атлас человеческого тела. Для этого ему приходилось тайком выкапывать свежезахороненные трупы казненных преступников и на них проводить свои исследования. За свою деятельность Андрей Везалий подвергся преследованию со стороны церкви, был отправлен на покаяние в Палестину, попал в кораблекрушение и умер на острове Занте в 1564 г. После работ А. Везалия анатомия стала развиваться более быстрыми темпами, кроме того, церковь уже не так жестко преследовала вскрытие трупов врачами и анатомами. В результате изучение анатомии стало неотъемлемой частью подготовки врачей во всех университетах Европы. [1]

 

    

Рис. Рембрандт Харменс ван Рейн. Урок анатомии доктора Тульпа (конец XVII века)

Следующие открытия в области анатомии ЦНС были связаны с совершенствованием микроскопической техники. Сначала  Август фон Валлер предложил свой метод валлеровской дегенерации, позволяющий  прослеживать пути нервных волокон в организме человека, а затем открытие новых способов окрашивания нервных структур Э. Гольджи и С. Рамон-и-Кахалом позволило выяснить, что помимо нейронов в нервной системе существует еще огромное количество вспомогательных клеток - нейроглий. Вспоминая историю анатомических исследований ЦНС, следует отметить, что такой выдающийся психолог, как Зигмунд Фрейд, начинал свою карьеру в медицине именно как невролог - то есть исследователь анатомии нервной системы.

В России развитие анатомии было тесно  связано с концепцией нервизма, провозглашающей  преимущественное значение нервной  системы в регулировании физиологических  функций. В середине XIX века киевский анатом В. Бец (1834-1894) открыл в V слое коры головного мозга гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) и выявил различие в клеточном составе разных участков мозговой коры. Тем самым он положил начало учению о цитоархитектонике мозговой коры. Крупный вклад в анатомию головного и спинного мозга внес выдающийся невропатолог и психиатр В. М. Бехтерев (1857-1927), который расширил учение о локализации функций в коре мозга, углубил рефлекторную теорию и создал анатомо-физиологическую базу для диагностики и понимания проявлений нервных болезней. Кроме того, В. М. Бехтерев открыл ряд мозговых центров и проводников. Кроме того, В. М. Бехтерев открыл ряд мозговых центров и проводников. В настоящее время фокус анатомических исследований нервной системы из макромира переместился в микромир. Ныне наиболее значительные открытия совершаются в области микроскопии не только отдельных клеток и их органоидов, но и на уровне отдельных биомакромолекул.

   Развитие Центральной  нервной системы в онтогенезе  человека.

Глава 1. Общее представление о строении центральной нервной системы.

1. Нервная ткань. Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов и клеток нейроглии. Кроме того, она содержит рецепторные клетки. Нервные клетки могут возбуждаться и передавать электрические импульсы.                                                           Закладка нервной системы начинается с формирования нервной пластинки, которая представляет собой полоску утолщенной эмбриональной эктодермы, расположенную над закладкой хорды. Нервная пластинка прогибается, ее края смыкаются, и образуется нервная трубка, которая отделяется от эктодермы и погружается под нее.                                                                                                                                                            

В начале формирования стенка нервной трубки состоит из слоя цилиндрических клеток нейроэпителия, окружающего полость - центральный канал нервной трубки. По мере деления клеток стенка нервной трубки утолщается. Слой клеток, прилежащих к центральному каналу, называется эпендимным. Эти клетки дают начало почти всем клеткам нервной системы. Каждая зачатковая клетка делится на две дочерних. Одна из них мигрирует в вышележащие слои и становится нейробластом. Нейробласты претерпевают изменения, образуя характерные отростки, и дифференцируются в зрелые нервные клетки - нейроны. Другие потомки зачатковых клеток остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют длинные радиальные отростки, достигающие наружной мембраны нервной трубки. Они называются спонгиобластами. Спонгиобласты играют значительную роль в формировании нервной ткани, так как именно по их отросткам мигрируют дифференцирующиеся нервные клетки. Ориентируясь на ход отростков спонгиобластов, нервные клетки формируют отростки и занимают свое окончательное местоположение, определяющее их будущие связи с другими нервными клетками и их функцию. Позже спонгиобласты дифференцируются в глиальные элементы.

В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь  с наружной мембраной нервной  трубки: они остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга - эпендиму.

Другие развивающиеся  спонгиобласты теряют связь, как с внутренней, так и с наружной мембранами нервной трубки и становятся астроцитобластами, из которых развиваются астроциты. Клетки, теряющие связь с внутренней пограничной мембраной, называются медуллобластами и дифференцируются в олигодендроциты. Астроциты и олигодендроциты представляют собой два типа глиальных клеток (из трех).

Таким образом, почти все клетки нервной ткани  имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию.

1.2 Нейроны состоят из тела клетки диаметром 3-100 мкм, содержащего ядро и органоиды, и цитоплазматических отростков. Короткие отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называются дендритами; более длинные (до нескольких метров) и тонкие отростки, проводящие импульсы от тела клетки к другим клеткам, называются аксонами.

 Рис. 1. Схема строения типичного нейрона: 
А - строение нейрона человека и позвоночных животных; 
Б - строение нейрона беспозвоночных животных; 
В - схема строения синапса.

1. рецепторная область
2. проводящая область
3. синаптическая область
4. синапс
5. аксон
6. аксонный холмик
7. тело нейрона
8. дендриты
9. митохондрия
10. пресинаптический пузырек с веществом-медиатором
11. пресинаптическая мембрана
12. синаптическая щель
13. субсинаптическая мембрана (место образования локальных постсинаптических электрических потенциалов)
14. постсинаптическая мембрана.

 

Униполярные клетки. Клетки, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на два: аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Для этих клеток характерна определенная локализация. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в сенсорных узлах: спинальных, тройничном, каменистом.

Биполярные  клетки - это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.

Мультиполярные  клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.

1.3  Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 году Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

Глиальные клетки выполняют в нервной системе  множество еще не совсем ясных  функций. В отличие от нейронов глиальные  клетки сохраняют способность к  делению в течение всей жизни.

Хотя они имеют мембранный потенциал, но способны генерировать потенциал действия - возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов, по меньшей мере, в 10 раз.

Существует 3 типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.

Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Длинные извитые отростки астроцитов переплетаются с отростками нейронов. Значительное число отростков астроцитов представляют собой «ножки», плотно прилегающие к капиллярам и покрывающие собой почти всю поверхность сосуда. Астроциты, расположенные в местах концентрации тел нейронов (серое вещество), образуют больше отростков, чем астроциты в белом веществе. Таким образом, астроциты — это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Олигодендроглия. Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются Шванновскими клетками. Те олигодендроциты, которые находятся в сером веществе, располагаются, как правило, вокруг тел нейронов, плотно прилегая к ним. Поэтому их называют клетками-сателлитами. Они характеризуются наличием коротких отростков.

Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезодермы. Как видно из названия, они отличаются небольшими размерами. Эти клетки могут активно передвигаться и выполнять фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.

1.4  Нервы образованы многочисленными пучками мякотных и безмякотных нервных волокон, которые объединяются в нервные стволы и изолируются соединительной тканью.

Наружная оболочка нервного ствола представлена эпинервием - рыхлой неоформленной соединительной тканью, богатой коллагеновыми волокнами, фибробластами, жировыми клетками, а также кровеносными и лимфатическими сосудами. От эпинервия внутрь нервного ствола расположен перинервий, который представляет собой тонкие прослойки соединительной ткани, которые разделяют нерв на пучки. Перинервий также содержит кровеносные и лимфатические сосуды. Соединительная ткань внутри нерва - эндонервий - связывает отдельные нервные волокна в пучки.