Развитие нервной системы и основные выводы этологии

Понятие раздражимости, нейрона, синапса. Развитие нервной  системы.

Раздражимость (возбудимость) — способность реагировать на внешнее воздействие изменением своих физико-химических и физиологических свойств. Раздражимость проявляется в изменениях текущих значений физиологических параметров, превышающих их сдвиги при покое. Раздражимость является универсальным проявлением жизнедеятельности всех биосистем. Таким образом, раздражимость - это способность организмов реагировать на биологически значимые внешние воздействия некими изменениями. Эти изменения могут включать в себя широкий репертуар реакций, начиная с диффузных реакций протоплазмы у простейших и кончая сложными, высокоспециализованными реакциями у человека. Раздражимость — фундаментальное свойство живых систем: её наличие — классический критерий, по которому отличают живое от не живого. Минимальная величина раздражителя, достаточная для проявления раздражимости, называется порогом восприятия. Явления раздражимости у растений и животных имеют много общего, хотя их проявления у растений резко отличаются от привычных форм двигательной и нервной деятельности животных

Нейрон (от др.-греч. νεῦρον — волокно, нерв) — это структурно-функциональная единица нервной системы. Эта клетка имеет сложное строение, высокоспециализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν — обнимать, обхватывать, пожимать руку) — место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Нервные клетки приобретают  свои уникальные свойства и образуют четко организованные и удивительно  точные синаптические связи во время развития под влиянием генетических факторов и факторов среды. Такими факторами являются: происхождение клеток; индукционные и трофические взаимодействия между клетками; метки, благодаря которым осуществляются миграция и рост аксонов; специфические маркеры, при помощи которых клетки узнают друг друга, а также постоянная реорганизация связей в зависимости от активности клетки.

Развитие нервной  системы позвоночных начинается с формирования нервной пластинки из дорзальной эктодермы. Нервная пластинка затем сворачивается, формируя нервную трубку и нервный гребень. Нейроны и глиальные клетки в ЦНС образуются в результате деления клеток-предшественников вентрикулярной зоны нервной трубки. Постмитотические нейроны мигрируют от вентрикулярной поверхности нервной трубки и образуют серое вещество НС взрослых позвоночных. В пределах каждой из областей в развивающейся нервной системе судьба клеток в значительной степени зависит от их расположения. Недавно появилась возможность установить механизмы развития мозга на молекулярном уровне, что позволило объяснить такие механизмы, как рострокаудальный и дорзовентральный паттерны развития, которые до этого были описаны только феноменологически, без каких либо идей о механизмах. Например, экспрессия серии гомеобоксных генов вдоль рострокаудальной оси способствует дифференцировке сегментов заднего мозга; дорзовентральный паттерн определяется отчасти градиентом протеина, известного как Sonic hedgehog.

Клетки нервного гребня образуют периферическую нервную систему. Фенотип, в который дифференцируются клетки нервного гребня, определяется сигналами, поступающими от соседних клеток. Таким  образом, если клетки нервного гребня были пересажены в раннем возрасте, они будут дифференцироваться в  соответствии со своим новым расположением.

Для установления синаптических контактов со своими мишенями, нейроны образуют аксоны, имеющие на концах конусы роста, которыми они исследуют окружающее пространство. Было идентифицировано два класса молекул, играющих важную роль в продвижении конусов роста: молекулы клеточной адгезии надсемейства иммуноглобулинов и молекулы адгезии внеклеточного матрикса. Навигация конуса роста контролируется при помощи аттрактантов и репеллентов, действующих на коротких и длинных дистанциях. Хемоаттрактанты управляют ростом аксона либо до конечной, либо до промежуточной цели, например до клетки-ориентира (guidepost cell). Хеморепелленты не допускают вторжения аксонов в определенные «неблагоприятные» зоны. Проекции аксонов во время развития зачастую более сильно развиты, чем таковые у взрослых, у которых осуществляется усечение связей на основе механизмов, связанных с активностью и трофическими факторами.

Функциональные синаптические контакты формируются быстро, однако сначала они не имеют характерной специализации, свойственной синапсам взрослых. Только по прошествии нескольких недель синапсы созревают и приобретают свойства синапсов взрослых.

Характерной чертой развития центральной нервной системы  всех позвоночных является первоначальное образование избыточного количества нейронов, часть из которых в дальнейшем погибает. Гибель нейронов регулируется при помощи конкуренции за трофические  факторы. Фактор роста нерва является представителем семейства протеинов (нейротрофинов, neurotrophins), которые способны поддерживать активность определенных популяций нейронов.

Упорядоченность связей, образованных нервными клетками между собой, а  также между ними и другими  тканями на периферии является одним  из условий для нормального функционирования нервной системы. Для создания такой  точной нервной архитектуры во время  развития необходимо, чтобы сформировались нейроны определенных типов в  необходимом количестве и в строго определенных местах нервной системы, которые затем должны образовать связи со своими уникальными клетками-мишенями. Например, чтобы работал рефлекс  растяжения, необходимо, чтобы афферентный  сенсорный нейрон типа Ia спинномозгового ганглия послал свой аксон к определенному месту в области мышечного веретена, а другой аксон, идущий в ЦНС, должен образовать синаптический контакт исключительно с тем мотонейроном, который иннервирует мышцу, где находится это мышечное веретено. Другие веточки этого центрального аксона заканчиваются на спинальных интернейронах или уходят в дорзальные столбы для иннервации клеток, расположенных в ядрах спинного мозга. Кроме того, количество сенсорных и моторных нейронов должно находиться в определенном соотношении в зависимости от размеров мышцы и количества мышечных веретен, которые эта мышца содержит.

Большой спектр вопросов возникает  при рассмотрении данного примера. Каким образом клетки дифференцируются в нейроны или клетки глии? По каким меткам следует нейрон, мигрируя к своему месторасположению? Какие клеточные механизмы позволяют нейрону направлять свой аксон строго к определенной цели, одной из мириада возможных, чтобы образовать на ней синапс? В поиске ответов на эти вопросы мы вспоминаем, что в нервной системе имеется 1010-1012 нервных клеток, причудливо связанных друг с другом, при этом количество генов, которые могут определять эту структуру, составляет всего 105 или около того. Более того, ЦНС демонстрирует большую гибкость во время критических периодов развития и даже у взрослых, у которых образуются новые синапсы, а старые либо изменяют свои свойства, либо просто исчезают, — и все это как результат изменения активности клеток.

Спектр проблем, относящихся  к развитию, образованию синапсов, нервной специфичности и изменению  свойств связей, настолько широк, что дать их полный обзор не представляется возможным. Многие аспекты этого уже подробно освещены в других руководствах. В этой главе мы осуществим короткий экскурс в нейроэмбриологию и опишем отдельные экспериментальные подходы к вопросам развития нервной системы. Темы будут освещаться нами в том порядке, как происходит процесс развития НС: начиная с нейроэктодермы и раннего морфогенеза нервной системы, затем мы рассмотрим региональную спецификацию нервной ткани и факторы, которые определяют идентификацию отдельных нейронов и клеток глии, и в конце мы поговорим о механизмах роста аксонов, иннервации ими определенной цели, образовании синапсов, а также о роли факторов роста и конкуренции в окончательном формировании нервной системы.

Рефлекс и рефлекторная дуга.

Рефлекс (от лат. reflexus — отражённый) — стереотипная реакция живого организма на раздражение рецепторов, проходящая с участием нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги

Рефлекторная  дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса

Рефлекторная дуга состоит  из:

• рецептора — нервное звено, воспринимающее раздражение;
• афферентного звена — центростремительное нервное волокно — отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
• центрального звена — нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);
• эфферентного звена — осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.
• эффектора — исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.

Безусловные рефлексы видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.

Термин « безусловные  рефлексы, введён И. П. Павловым для  обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих  раздражителей на чувствительные нервные  окончания (рецепторы). Примеры безусловных  рефлексов: выделение слюны при  попадании пищи в рот, одёргивание  руки при уколе пальца и др.

Условные рефлексы, индивидуально приобретённые сложные приспособительные реакции организма животных и человека, возникающие при определённых условиях (отсюда название) на основе образования временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель, безусловно-рефлекторным актом.

 Условный рефлекс И.  П. Павлов рассматривал как  универсальное приспособительное  явление к условиям окружающей  среды. 

В отличие от безусловных он не является врожденным, а образуется в течение жизни или вырабатывается при дрессировке и не передается по наследству.

Условные рефлексы могут  образовываться и исчезать, но в  конечном итоге они накапливаются  и представляют жизненный опыт животного. Поэтому условные рефлексы не являются видовыми, а носят индивидуальный характер.

Например, собака реагирует  на свою кличку и голос своего дрессировщика. Для каждой собаки существует свой комплекс условных рефлексов, определяющий индивидуальные особенности ее поведения. Вот почему поведение дрессированной собаки заметно отличается от поведения  недрессированной, поведение старой — от поведения молодой.

 Условные рефлексы  вырабатываются на любой раздражитель, воспринимаемый организмом. Поэтому  они могут образовываться в  неограниченном количестве. В отличие  от безусловных рефлексов условные не имеют готовых рефлекторных дуг. Они образуются в коре головного мозга путем временного замыкания условных сигналов с безусловными реакциями через нейронные связи.

Условные рефлексы составляют основу дрессировки собак. При дрессировке  можно заметить, что одни условные рефлексы образуются легко и быстро, другие — медленно и с большим  трудом; одни рефлексы проявляются  активно и обладают устойчивостью  к угасанию, другие проявляются слабо  и легко затормаживаются.

Качественная характеристика условных рефлексов обусловлена  их видовой принадлежностью и  степенью физиологической необходимости  для организма в данный момент.

Продолжателем направления, заложенного Сеченовым, стал физиолог Иван Петрович Павлов (1849-1936). Он создал учение о высшей нервной деятельности (поведении) живых существ. Основным актом поведения является условный рефлекс, реализуемый корой больших  полушарий головного мозга и  ближайшей подкоркой. Наряду с условными  рефлексами были выделены другие категории  рефлексов (ориентировочный «что такое», рефлекс цели, рефлекс свободы).

Внешние стимулы выступают  в роли сигналов. Сигналы носят  системный характер, причем они образуют две системы: сенсорную (в психологическом  плане ей соответствуют чувственные  образы – ощущения, представления) и вербальную (ей соответствуют слова  и письменные знаки). Благодаря второй сигнальной системе в результате анализа и синтеза чувственных  образов возникают обобщенные умственные образы (или понятия). Этим определяется качественно различие между поведением животных и человека. У животных поведение регулируется только нервной  сигнальной системой, а у человека обе системы связаны.

Павлов также разработал учение о различных типах высшей нервной деятельности (темпераментах).

В России учение Павлова  об условных рефлексах было основным и определяющим фактом для развития естественно-научной психологии. Однако в условиях идеологического давления произошла абсолютизация и догматизация павловского учения, а его распространение превратилось в процесс насильственного насаждения в психологию и другие области исследования.

Одновременно с Павловым свою концепцию объективной психологии выстраивал Владимир Михайлович Бехтерев (1857-1927).

Творчество Бехтерева  можно разделить на три этапа. На первом этапе, который называют дорефлексологическим, Бехтерев говорит о равноправном существования двух психологий: субъективной и объективной. Под субъективной психологией он имеет в виду современную ему эмпирическую психологию сознания. Объективная психология должна заниматься внешней деятельностью и деятельностью нервной системы как внешними проявлениями единой нервно-психической деятельности.

На втором этапе своего творчества, примерно с 10-х годов 20 века, Бехтерев говорит о рефлексологии  как «преемнице» объективной  психологии: «Для рефлексологии нет ни объекта, ни субъекта в человеке, а имеется нечто единое – и объект, и субъект, вместе взятые в форме деятеля, причем для стороннего наблюдателя доступна научному изучению только внешняя сторона этого деятеля, характеризующаяся совокупностью разнообразных рефлексов. И она-то и подлежит, прежде всего, объективному изучению, субъективная же сторона не подлежит прямому наблюдению и, следовательно, не может быть непосредственно изучаема».