Аэробное и анаэробное окисление микроорганизмов

| энергии       | электронов      | органические    | углекислота     | 

|               |                 | вещества        |                 | 

——————————————————————————————————————————————————————————————————————|  

|               | органические    | фотоорганогетеро| фотоорганоавто- | 

|               | вещества        | трофия          | трофия          | 

|   свет        ——————————————————————————————————————————————————————|  

|               | неорганические  | фотолитогетеро- | фотолитоавто-   | 

|               | вещества        | трофия          | трофия          | 

——————————————————————————————————————————————————————————————————————|  

| органические  | органические    | хемоорганогете- | хемоорганоавто- | 

| вещества      | вещества        | ротрофия        | трофия          | 

——————————————————————————————————————————————————————————————————————|  

| неорганические| неорганические  | хемолитогетеро- | хемолитоавто-   | 

| вещества      | вещества        | трофия          | трофия          | 

———————————————————————————————————————————————————————————————————————         
 

 Прим. Гетеротрофные  организмы помимо органических веществ часто

используют и  углекислоту, но как дополнительный источник углерода.   
 

разующие, сульфатредуцирующие  бактерии и ряд других  прокариот.  Среди

эукариот облигатными  анаэробами являются некоторые простейшие, в част-

ности отдельные  представители трихомонад.    

 Разнообразны  возможные типы питания микроорганизмов.(См. табл.).

Часть из них, называемые фототрофами, как и зеленые растения, способны

использовать  для роста энергию света (пурпурные  и  зеленые  бактерии,

цианобактерии, прохлорофиты,  некоторые галобактерии и водоросли). Ос-

тальные микроорганизмы,  носящие название хемиотрофов,  так же как жи-

вотные и  человек,  получают  энергию в результате окисления различных

химических веществ. Среди фото- и хемотрофов известны виды,  способные

все соединения клеток синтезировать их углекислоты. Их называют автот-

рофами. Особенно много автотрофов среди организмов,использующих в  ка-                                 

- 5 -  

честве источника  энергии свет (возможность фотосинтеза).     

 Многим микроорганизмам,   как и животным, необходимы для роста ор-

ганические соединения,  которые  используются  ими в  биосинтетических

целях. Они носят  название гетеротрофов.    

 В случае  хемотрофов окисляемый субстрат, иначе называемый донором

электронов, обеспечивает получение организмом энергии и  биосинтетичес-

кие реакции  восстановительного характера.  У фототрофов донор электро-

нов выполняет  обычно только вторую функцию, поскольку  источником энер-

гии служит свет.     

 Таким образом,  с учетом источника энергии,  донора электронов  и

характера веществ,  используемых в биосинтетических процессах, возмож-

ных типов питания  восемь;  каждый из них pеализуется большим или мень-

шим числом  микpооpганизмов,  относящихся к пpокаpиотам.  В отличие от

этого эукаpиотные микpооpганизмы, как и макpооpганизмы, пpоявляют спо-

собность либо к фотолитоавтотpофии, либо к хемооpганогетеpотpофии.Пеp-

вый тип питания  пpисущ водоpослям и высшим pастениям, втоpой - гpибам,

животным, включая  пpостейшие, и человеку. Дpугие типы питания, очевид-

но,оказались  менее удачными и не явились  основой  для  двух  основных

напpавлений  эволюции,  пpиведших  к возникновению высокооpганизованных

фоpм эукаpиот.     

 В то же  вpемя сохpанение у бактеpий pазных  типов питания, видимо,

имеет существенное значение для их выживания пpи  наличии более  совеp-

шенных фоpм  и позволяет неpедко pасти в весьма специфических условиях.    

 Кpоме того,  микpооpганизмы в целом хаpактеpизуются  способностью

использовать  гоpаздо больше химических веществ, чем  микpооpганизмы.Это

касается пpежде всего соединений углеpода.    

Hекотоpые микpооpганизмы  pастут  на  очень  сложных оpганических

сpедах, содеpжащих  те или иные фактоpы pоста,  т.е.  вещества, котоpые

необходимы им  в готовом виде,  поскольку синтезиpовать их они сами не

могут. Чаще всего  фактоpами pоста являются  витамины,  но  могут  быть

аминокислоты, пуpины, пиpимидины и дpугие оpганические соединения. Да-

же отдельные  виды и штаммы микpооpганизмов, котоpых относят к автотpо-

фам, обнаpуживают  такую потpебность.    

 Оpганизмы,  нуждающиеся в фактоpах pоста,  называют ауксотpофами с

указанием на то, в каком или в каких конкpетно готовых соединениях они

нуждаются. Соответственно виды и штаммы, не обнаpуживающие  эту потpеб-

ность носят  название пpототpофов. К числу микpооpганизмов, пpоявляющих

высокую тpебовательность к составу сpеды и нуждающихся  в pяде фактоpов                                 

- 6 -  

pоста , относятся  многие молочнокислые бактеpии, а  также пpедставители

пpостейших. Ауксотpофные  штаммы микpооpганизмов легко обpазуются  в pе-

зультате мутаций.     

 Известны  также  микpооpганизмы  (называемые  паратрофами),которые

являются облигатными  внутриклеточными паразитами.  К числу таковых от-

носятся риккетсии.     

 Из-за высокой  требовательности  в  отношении питания подбор сред

для выращивания  некоторых микроорганизмов является  сложной проблемой,

а часть  видов на искусственных средах культивировать вообще не удает-

ся. На многие микроорганизмы,  даже из числа гетеротрофов, хорошо рас-

тут на синтетических  средах, содержащих всего одно органическое соеди-

нение  углерода, которое используется как источник энергии в биосинте-

тических целях.     

 Значительное  число микроорганизмов способно  использовать  белки,

нуклеиновые кислоты,  парафины,  разные  углеводы, включая целлюлозу и

другие высокомолекулярные вещества.    

 С другой  стороны,  есть микроорганизмы, рост которых обеспечивают

такие простые  органические вещества,  как этанол,  ацетат,  гликолат и

многие другие.  Широко  распространены так называемые метилотрофы, ис-

пользующие в  качестве источника энергии и  углерода метан, метанол, ме-

тилированные  амины и монооксид углерода,  которые рост микроорганизмов

не поддерживают, а многие даже токсичны.    

 Наряду с  использованием  различных природных соединений углерода

некоторые микроорганизмы могут воздействовать и на  синтетические  ве-

щества, включая  пластмассы и пестициды.    

 Характерная  особенность ряда бактерий - способность  расти,  полу-

чая энергию  в  результате окисления молекулярного водорода,  аммония,

нитритов, солей  двухвалентного железа и некоторых  других  неорганичес-

ких соединений.  При этом многие из них растут в автотрофных условиях.

Соответственно  окисляемым субстратам выделяют такие  группы хемолитоав-

тотрофов, как  водородные, нитрифицирующие, серные бактерии, железобак-

терии. К числу  хемолитоавтотрофных микроорганизмов, окисляющих Н2, от-

носятся также  многие метанобразующие бактерии, отдельные  представители

ацетатобразующих, сульфат- и серувосстанавливающих  бактерий.    

 Различные  возможности  проявляют некоторые микроорганизмы в отно-

шении источников азота.  Некоторые виды хорошо растут на средах с пеп-

тоном и  другими  органическими  азотсодержащими  соединениями,  в том

числе мочевиной.  Значительное число микроорганизмов могут ассимилиро-                                 

- 7 -  

вать нитраты  и еще больше аммоний.    

 Интересной  и важной особенностью ряда  прокариотных  микроорганиз-

мов является их особенность фиксировать молекулярный азот. Долгое вре-

мя считалось, что это свойство проявляется  лишь у немногих видов, как-

то у азотобактеров,  отдельных представителей клостридий и фототрофных

бактерий, а также  у клубеньковых  бактерий.  Однако в  последние  годы

показано, что  способность к ассимиляции молекулярного азота распрост-

ранена более  широко.    

 Многие микроорганизмы, как и растения могут использовать  для син-

теза серусодержащих соединений клеток сульфаты. Но некоторые  виды спо-

собностью к  ассимиляционной сульфатредукции  не обладают и поэтому нуж-

даются для  роста в наличии восстановленных  соединений серы.    

 Помимо потребности  в так называемых макроэлементах,  или в основ-

ных биоэлементах,  к которым относят углерод, азот, кислород, водород,

фосфор, серу, магний, железо, калий и кальций, микроорганизмы нуждают-

ся для роста  в ряде других элементов,  но обычно в гораздо меньшем ко-

личестве. Поэтому  их называют микроэлементами или  минорными биоэлемен-

тами. В основном это различные металлы (цинк,  медь,  кобальт, никель,

молибден, медь и ряд других),  входящие в состав отдельных  ферментов.

Однако следует  отметить,  что потребность отдельных микроорганизмов в

некоторых элементах  может существенно различаться  и зависит иногда  от

условий их роста.     

 Например, потребность  бактерий в молибдене существенно  возрастает

при использовании  ими в качестве источника азота нитратов или молеку-

лярного азота,  поскольку этот элемент входит в состав нитратредуктазы

и нитрогеназы,  т.е. ферментов, участвующих в ассимиляции клетками со-

ответственно NO3- и N2.  Для роста бактерий,  получающих энергию в ре-

зультате окисления Fe2+ до Fe3+, железо необходимо в значительно  боль-

шем количестве, чем требуется другим организмам.     

 Для многих  известных микроорганизмов характерен  лабильный метабо-