Аэробное и анаэробное окисление микроорганизмов

лизм. Такая способность  выражается не только в их способности  исполь-

зовать большое  число разных соединений углерода,  азота и других эле-

ментов, но нередко  проявляется в переключении с  одного типа питания на

другой. Например, значительное число фототрофных  микроорганизмов могут

расти в темноте  в гетеротрофных, а некоторые  и в автотрофных условиях.

Ряд бактерий проявляет  способность и к хемолитоавтотрофии, и к хемоор-

ганонегетеротрофии. Такие организмы принято  называть  факультативными

автотрофами.                                 

- 8 -      

 Некоторые  микроорганизмы обнаруживают способность  к так  называе-

мой миксотрофии,  или смешанному типу питания. Например, одновременное

использование в процессах биосинтеза органических и ассимиляции  угле-

кислоты по  тому же типу,  как в автотрофных условиях.  Известны также

случаи, когда  микроорганизмы одновременно окисляют  и  органические  и

неорганические  субстраты.  Особенно  четко  способность  к миксотрофии

проявляется при  их культивировании в проточных  условиях с  лимитирова-

нием по разным субстратам.    

 Однако ряд  микроорганизмов  характеризуется  постоянством  своих

потребностей  в питании и, соответственно, процессах  метаболизма. Среди

них есть  облигатные фототрофы и облигатные хемотрофы.  Известны обли-

гатные автотрофы, которые используют органические вещества в очень ог-

раниченной степени,  и  во  всех условиях основным источником углерода

для них служит углекислота.  Примером могут служить многие цианобакте-

рии и нитрифицирующие  бактерии. Напротив, некоторым гетеротрофам всег-

да необходимы определенные органические соединения.  Часть из них, как

уже отмечалось,  удается культивировать только на сложных средах,  со-

держащих ряд  факторов роста.  К числу таковых относится, например, ряд

молочнокислых бактерий.  Но  есть микроорганизмы рост которых возможен

на средах,  содержащих очень простые органические вещества,  например,

метан или  метанол.  Однако  другие соединения углерода их заменить не

могут.    

 Изучение  различных  микроорганизмов  значительно расширило предс-

тавление о  том,  в каких условиях возможно существование жизни.  В ре-

зультате проведенных  исследований установлен также ряд важнейших био-

химических закономерностей.  Оказалось,  что многие  реакции,  которые

имеют место  у микроорганизмов,  аналогично таковым у растений и живот-

ных. Это подтверждает биохимическое единство всех организмов,  обитаю-

щих на Земле.  Вместе с тем установлено,  что некоторые микроорганизмы

имеют особенности  не только в составе своих клеток, но и в тех процес-

сах, которые  могут осуществлять. 

    Выше уже отмечалось, что только некоторые бактерии способны асси-

милировать молекулярный  азот с образованием из него аммиака,  который

используется  для синтеза аминокислот и  других  азотсодержащих  веществ

клеток. Лишь некоторые  микроорганизмы могут расти, используя  углеводо-

роды, лигнин и  ряд других соединений углерода, а  также получая энергию

в результате  окисления  ряда неорганических веществ. Это определяется

наличием у  них особых ферментов,  катализирующих  реакции,  к  которым                 

                 - 9 -  

другие виды не способны.  Только среди микроорганизмов есть виды, спо-

собные расти  в отсутствие молекулярного кислорода.  В результате таких

энергетических  процессов, как различные брожения и анаэробное дыхание.    

 До недавнего  времени считали,  что фотосинтез облигатно связан  с

наличием у  организмов,  которые его осуществляют того или иного хлоро-

филла, представляющего  собой магнийсодержащие тетрапиррольные  пигмен-

ты. Однако недавно  установлено,  что у галобактерий, способных к фото-

синтезу данный процесс происходит при участии  пигментбелкового  комп-

лекса бактериородопсина,  в  который входит С20 - каротиноид ретиналь.

Этот комплекс очень похож на ретиналь, являющийся зрительным пигментом

животных.    

 Большинство  автотрофов,  включая растения и микроорганизмы, асси-

милируют углекислоту  в результате действия рибулозобифосфатного цикла,

называемого также  циклом Кальвина.  Однако у фототрофных зеленых и се-

робактерий, а  также у некоторых хемотрофных бактерий (Hydrogenobacter

и Sulfolobus),  как недавно установлено функционирует совершенно  иная

система автотрофной  ассимиляции углекислоты, получившая название восс-

тановительного  цикла трикарбоновых кислот.    

 Похожим путем  ассимилируют углекислоту метанобразующие бактерии,

но процесс  не имеет циклического характера. Аналогичным  образом, види-

мо, происходит усвоение углекислоты анаэробными  бактериями, образующи-

ми ацетат, а  также некоторыми другими анаэробами из числа прокариот.    

 Важным результатом  изучения метаболизма микроорганизмов,  способ-

ных расти за счет использования метана,  метанола и других С1 - соеди-

нений более  восстановленных,чем СО2 является открытие у них трех прин-

ципиально различных  путей ассимиляции формальдегида: серинового, рибо-

лозомонофосфатного  и ксилулозофосфатного циклов.  Таких примеров, сви-

детельствующих  о разнообразии путей ассимиляции  и диссимиляции  микро-

организмами различных  соединений, можно привести очень  много.    

 Трудно переоценить  значение  микроорганизмов  в  круговороте  ве-

ществ, который  осуществляется в природе. В результате способности воз-

действовать на разнообразные субстраты, нередко  накапливая при этом в

среде те или  иные продукты метаболизма,  и быстро расти в разных усло-

виях микроорганизмы вызывают существенные изменения в  окружающей  сре-

де. Они  играют  важнейшую роль в превращении многих веществ в почве и

водоемах, участвуют  в формировании и разрушении месторождений  ряда по-

лезных ископаемых, а также других природных процессах.                           

        - 10 -      

 Без многих  процессов,  которые осуществляют микроорганизмы в при-

роде, жизнь  на  Земле давно бы прекратилась или приняла другие формы.

Наглядным примером значения микроорганизмов в природе  является их  ак-

тивное участие  в разложении азотсодержащих органических веществ в поч-

ве, ведущем к  образованию аммония и нитратов, а также фиксация молеку-

лярного азота, отчего зависит рост растений.    

 Не меньшее  значение имеет разложение микроорганизмами  и  безазо-

тистых полимерных соединений, прежде всего целлюлоза, которая в огром-

ных количествах  образуется ежегодно растениями.  В результате деятель-

ности микроорганизмов  происходит  также освобождение окружающей среды

от ряда загрязняющих и ядовитых веществ, в частности пестицидов. 
 
 
 

БРОЖЕНИЕ, ферментативное расщепление органических веществ, преимущественно углеводов. Может осуществляться в организме животных, растений и мн. микроорганизмов без участия или с участием О₂ (соотв. анаэробное или аэробное Б.).

В результате окислит.-восстановит. р-ций при Б. освобождается энергия (гл. обр. в виде АТФ) и образуются соед., необходимые для жизнедеятельности  организма. Нек-рые бактерии, микроскопич. грибы и простейшие растут, используя  только ту энергию, к-рая освобождается  при Б. Общий промежут. продукт  у мн. видов Б. - пировиноградная  к-та СН₃С(О)СООН, образование к-рой из углеводов в большинстве случаев протекает таким же путем, как в гликолизе. Нек-рые виды Б., происходящие анаэробно под действием микроорганизмов, имеют важное практич. значение.

Спиртовое Б. осуществляется обычно с помощью дрожжей рода Saccharomyces и бактерий рода Zimomonas по схеме:  

где НАД(Ф)Н и  НАД(Ф) - соотв. восстановленная или  окисленная формы никотинамидадениндинуклеотида  или никотинамидадениндинуклеотидфосфата. Первая стадия процесса катализируется ферментом пируватдекарбоксилазой, вторая - алкогольдегидрогеназой. Этот вид Б. используют для пром. получения  этанола, а также в виноделии, пивоварении и при подготовке теста в хлебопекарной пром-сти. В присут. О₂ спиртовое Б. замедляется или прекращается и дрожжи получают энергию для жизнедеятельности в результате дыхания.

Молочнокислое Б. вызывается бактериями родов Lactobacillus и Streptococcus. При гомоферментативном типе Б. молочная к-та образуется непосредственно  из пировиноградной в НАД-зависимой  р-ции, катализируемой лактатдегидрогеназой. При гетероферментативном Б. метаболизм глюкозы до глицеральдегид-3-фосфата  осуществляется по фосфоглюконатному  пути по схеме:  

где АТФ - аденозинтрифосфат, АДФ - аденозиндифосфат. Затем глицеральдегид-3-фосфат по тому же пути, как в гликолизе, окисляется до молочной к-ты. Образующийся смешанный ангидрид уксусной и фосфорной  к-т превращается в уксусную к-ту или восстанавливается до этанола:  

Молочнокислое Б. играет важную роль при получении  разл. молочных продуктов (кефира, простокваши  и др.), квашении овощей, силосовании  кормов в с. х-ве; гомоферментативный процесс используют для пром. синтеза  молочной к-ты. Пропионовокислое Б. идет под действием пропио-новокислых бактерий:  

где SKoA-остаток  кофермента A (KoASH), ФАДН и ФАД - соотв. восстановленная и окисленная формы  флавинадениндинуклеотида, ~ высокоэргич. связь. Синтез пропионил-КоА катализируется метилмалонил-КоА-карбоксилтрансферазой (кофермент - биотин), а пропионовой  к-ты -транстиоэстеразой. Образующийся сукцинил-КоА под действием L-метилмалонил-КоА-мутазы (кофермент - витамин В₁₂) превращается в метилмалонил - КоА, к-рый снова вовлекается в процесс. Параллельно с основными р-циями под действием пируватдегидрогеназы происходит окислит. декарбоксилирование пировиноградной к-ты:  

Пропионовокислое  Б. используется в молочной пром-сти  при изготовлении мн. твердых сыров. Маслянокислое Б. осуществляется под  действием спорообразующих бактерий рода Clostridium по схеме:  

Синтез ацетил-КоА  катализируется комплексом ферментов  с участием ферродоксина и тиаминдифосфата (тиаминпирофосфата). Из промежут. продуктов  нек-рые маслянокислые бактерии синтезируют бутанол, ацетон и изопропанол (т.н. ацетоно-бутиловое Б.):  

В результате деятельности маслянокислых бактерий Clostridium Kluyreri возможен синтез масляной к-ты из этанола  и уксусной или пропионовой к-ты. Механизм р-ции связан с окислением этанола до СН₃С(О) ~ SKoA, к-рый превращается в масляную к-ту. Капроновая к-та образуется в результате взаимод. бутирил-КоА с ацетил-КоА.

Маслянокислое Б. приводит к порче пищ. продуктов, вспучиванию сыра и банок с  консервами. Раньше использовалось для  получения масляной к-ты, бутилового спирта и ацетона. Метановое Б. начинается с разложения сложных в-в (напр., целлюлозы) до одно- или двууглеродных молекул (СО₂, НСООН, СН₃СООН и др.), к-рое осуществляют микроорганизмы, живущие в симбиозе с метанообразующими бактериями. Последние синтезируют метан по схеме: