История развития взглядов на физиологические основы психики и поведения

Условный тормоз§. Этот вид условного торможения вырабатывается в том случае, если к условному сигналу добавить еще один стимул и не подкреплять эту комбинацию, а подкреплять только изолированное действие условного сигнала. В результате, на условный сигнал в сочетании с дополнительным раздражителем реакция будет тормозиться, то есть этот дополнительный сигнал будет служить условным тормозом.

Запаздывающее торможение§. Оно возникает, если подкрепление задерживается на 1-3 минуты после подачи условного сигнала. В результате выработки такого торможения условная реакция сдвигается по времени ближе к подаче подкрепления, то есть запаздывает. В данном случае в процесс выработки запаздывающего торможения включается еще один фактор – время. Именно время определяет момент прекращения торможения и начало деятельности или реакции. Чем сильнее условный стимул и чем больше сила подкрепления, тем сложнее выработать этот вид торможения. Если после выработки условного рефлекса подкрепление сразу отодвинуть на 2-3 минуты от условного сигнала, то запаздывающее торможение выработать не удастся, необходимо отодвигать подкрепление медленно и постепенно от момента подачи условного сигнала.

В отношении нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе выработки всех видов условного торможения существуют следующие предположения:

• Гиперполяризация§ корковых нейронов.
• Снижение амплитуды ВПСП без заметного перехода в гиперполяризацию (при угасательном торможении).
• Снижение выброса возбуждающего медиатора§.

Таблица 4.1

Виды торможения в ЦНС

Безусловное (внешнее)	Условное (внутреннее)
Резкое прекращение отдельных  поведенческих реакций при действии раздражителей из внешней или  внутренней среды	Задержка, угашение условных реакций, нужно для перестройки условно-рефлекторной деятельности
Индукционное – прекращение текущей деятельности при ориентировочной реакции	Угасательное – исчезновение условного рефлекса при отмене подкрепления. Снижает активность «ненужных» условных связей в мозге.
Запредельное (охранительное) – при длительном нервном возбуждении происходит временное выключение нервных клеток и создаются условия для нормальной возбудимости и работоспособности.	Дифференцировочное – не подкрепляются посторонние стимулы, близкие по параметрам к условному сигналу. Для различения сигналов
	Запаздывающее – если условный сигнал значительно опережает подкрепление, то реакция по времени сдвигается ближе к подкреплению. Для экономной работы н.с.
	Условный тормоз – не подкрепляется условный сигнал с дополнительным агентом, а изолированный подкрепляется.

4.3. Значение  и взаимодействие различных видов  торможения

Значение всех форм внутреннего  торможения состоит в устранении ненужной в данный момент деятельности, что обеспечивает тонкое приспособление организма к окружающей среде.

Взаимодействие различных  видов торможения может проявляться, например, в явлении растормаживания, которое возникает в результате взаимодействия условного и безусловного торможения. Индукционное торможение§, возникающее при ориентировочном рефлексе, временно ослабляет или полностью выключает эффект выработанного любого условного торможения. Это явление обеспечивает быструю, срочную перестройку привычного поведенческого стереотипа в соответствии с новой жизненной ситуацией.

Существует также и  другой вид взаимодействия разных видов  торможения - суммация. Например, угашение условной реакции может ускоряться, если кроме отсутствия подкрепления применить постороннее раздражение умеренной силы. В этом случае произойдет суммация условного угасательного торможения и безусловного индукционного торможения. Также одновременная тренировка угасательного и дифференцировочного торможения усиливают друг друга.

4.5. Резюме

Торможение представляет собой один из двух фундаментальных  процессов в нервной системе (возбуждения  и торможения). Принято выделять две группы тормозных процессов  – внешнее (безусловное) и внутренне (условное). Для них справедливы те же особенности, что и для безусловных и условных рефлексов. Так, способность ко всем видам внешнего торможения есть у организма уже при рождении, и сохраняется на протяжении всей жизни. Индукционное и запредельное торможение вызывается внешним, посторонним для текущей деятельности, стимулом. Внутренне торможение должно вырабатываться, как и условные рефлексы, оно тренируемо. Все виды внутреннего торможения развиваются внутри структуры текущей деятельности. Разные виды торможения могут взаимодействовать между собой (усиливать или ослаблять друг друга).

5.1. Потребности

В любом организме нормальный уровень обмена веществ и энергии  может поддерживаться только при  определенном содержании (потреблении, накоплении, разрушении, удалении) в  организме некоторых веществ. Изменение  содержания этих продуктов ведет  к существенному изменению его  жизнедеятельности. Однако организм способен к саморегуляции, к поддержанию концентрации определенных веществ на относительно постоянном уровне. Уровень основных жизненно важных веществ в организме называется константами внутренней среды§. К таким константам относятся:

• уровень глюкозы в крови;
• газовый состав крови (в первую очередь это содержание СО2);
• уровень кислотности (рН) крови;
• осмотическое давление§ в клетках;
• температура тела.

Все эти показатели в норме  подвержены колебаниям, но до определенного  уровня удерживаются в рамках допустимых отклонений при помощи саморегулирующегося  механизма. Если же происходят существенные сдвиги в постоянстве внутренней среды организма (гомеостаза), то возникает  необходимость взаимодействия с  окружающей средой, что достигается  благодаря целенаправленному поведению.

Любой живой организм не может долго существовать без  потребления из окружающей среды  питательных веществ, минеральных  солей, воды. Поэтому потребности в пище, воде и минеральных веществах были названы первичными физиологическими потребностями.

Потребность – это та нужда, которую время от времени испытывает организм и которую он стремится устранить через поведение.

Актуализация любой потребности  побуждает организм действовать  в направлении удовлетворения этой потребности. Таким образом, усиление потребности – причина любого целенаправленного поведения человека и животных.

Выделяют первичные и  функциональные потребности. Классификация первичных потребностей§ сходна с классификацией безусловных рефлексов по П.В. Симонову:€

1. Витальные.
2. Социальные – стремление принадлежать к определенной группе, соответствовать нормам).
3. Идеальные – потребность в новизне, в преодолении препятствий, в компетентности).

К функциональным потребностям§ относятся потребности в труде, художественном творчестве. То есть, они непосредственно не связаны с потребностями организма.

Истинная метаболическая потребность возникает в тканях организма, а сигналы о ней  возникают в специализированных рецепторах§. Восприятие потребности происходит как нервным, так и гуморальным§ путем, а затем она передается в специализированные ядра гипоталамуса§ и другие структуры. Возбуждение гипоталамических и связанных с ними центров формирует состояние мотивации.

5.2. Мотивации

Мотивация – это определенное состояние, которое развивается  в структурах ЦНС во время поведения (Хрестомат. 5.1.¨).

Мотивация – возникающие под влиянием первичных изменений во внутренней среде эмоционально окрашенные состояния организма, характеризующиеся избирательными активирующими влияниями специальных подкорковых структур на кору и другие отделы, и направляющие поведение животного на удовлетворение исходной потребности ( К.В. Судаков€).

Мотивация – физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних стимулов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к удовлетворению этой потребности (П.В. Симонов€) (Хрестомат. 5.2.¨):

Принято выделять две группы мотиваций:

1. низшие (первичные, инстинктивные, висцеральные§) – голод, жажда, страх, половое чувство.
2. высшие (вторичные, приобретаемые в течение жизни, возникающие по законам условных рефлексов).

При изучении мотивации выделяют два ее аспекта:

·  Выделение специфического состояния, связанного с появлением существенных сдвигов во внутренней среде, то есть возникновение потребности,

·  Запуск и реализация специализированного целенаправленного поведения в отношении объектов, которые могут удовлетворить соответствующую потребность.

Судаков сформулировал основные принципы нейрофизиологического обеспечения доминирующей мотивации:

• Любая биологическая мотивация обусловлена соответствующей метаболической§ потребностью и носит системный характер.
• Потребность трансформируется нейрогуморальным§ путем в возбуждение гипоталамических центров, которые, в свою очередь, активируют другие структуры мозга, в том числе и кору больших полушарий.
• Корковые и лимбические структуры мозга§ оказывают специфические для каждой мотивации нисходящие возбуждающие и тормозные влияния на гипоталамические центры§.
• Каждое мотивационное возбуждение представляет собой специфическую клеточную и молекулярную интеграцию корково-подкорковых структур.

Мотивационное возбуждение  существенно меняет свойства нейронов головного мозга. Так, например, при  раздражении пищевого центра гипоталамуса (когда возникает мотивация голода) нейроны соматосенсорной коры§ приобретают способность реагировать на световые, звуковые и гуморальные раздражители.

В последнее время показали способность некоторых пептидов§ при внутрижелудочковом введении избирательно вызывать или подавлять определенные биологические мотивации: введение пентогастрина§ животным восстанавливает пищевое поведение, ангиотензин II§ тормозит оборонительное поведение, вещество Р§ повышает порог выработки оборонительных реакций, опиоидные пептиды§ могут усиливать пищевую и питьевую мотивации (Хрестомат. 5.3.¨).

5.3. Понятие  о доминанте

Понятие и термин "доминанта§" был введен в 1923 году А.А. Ухтомским.€ Существует несколько определений этого термина.

Доминанта - устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.

Доминанта - это функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и более жестких подкорковых, вегетативных и гуморальных компонентов.

Доминанта обеспечивает освобождение организма от побочной деятельности для достижения наиболее важных в  данный момент для организма целей. Доминанта может сформироваться в любом отделе ЦНС, на любом ее уровне, то есть она отражает общее  свойство нервных процессов.

Рис. 5.1. Схема формирования доминанты.

Ухтомский сформулировал основные черты доминантного очага:

1. Повышенная возбудимость.
2. Стойкость (застойный характер) возбуждения.
3. Способность к суммации возбуждения (возбуждения, возникающие в отдаленных участках нервной системы, притягиваются, стекаются в доминантный очаг, усиливая возбуждение в нем).
4. Инерция – способность удерживать и продолжать раз начавшееся возбуждение, даже если первоначальный стимул уже не действует.

Формирование доминанты§ происходит при участии многих структур нервной системы (см. схему 5.2). Вначале внешние и внутренние стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса§, который, в свою очередь, активирует гиппокамп§ и передние отделы новой коры§. Благодаря гиппокампу внешние стимулы могут усиливать доминантное состояние, а выделение основной (доминирующей) доминанты происходит при помощи миндалевидного комплекса§.

Далее в результате совместной деятельности лобной коры и гиппокампа отбираются те внешние стимулы или их энграммы§ (памятные следы), которые раньше приводили к удовлетворению данной потребности. В височной коре происходит сопоставление мотивационного возбуждения с наличными стимулами или их энграммами, извлеченными из памяти. После этого уже в миндалине формируется эмоциональная окраска (оценка) этих стимулов и энграмм, что приводит к выделению доминирующей мотивации, то есть той мотивации, которая должна быть удовлетворена в первую очередь.

Рис. 5.2 Нервные структуры, участвующие в формировании доминанты.

В лобной коре§ складывается программа действий, которая поступает в базальные ганглии§. Там она взаимодействует с программой из теменной коры. На этой основе и формируются ответные действия.

Мотивации различаются по направленности, способам удовлетворения, но у всех у них есть общие черты: