История развития взглядов на физиологические основы психики и поведения

Итак, в основе образования  условного рефлекса§ лежит замыкание временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей в коре больших полушарий, что происходит в результате взаимодействия между возбужденными центрами в коре (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Образование временной  связи между центрами двух безусловных  рефлексов с образованием условного: А – корковая зона одного безусловного рефлекса (мигательного), Б – корковая зона второго безусловного рефлекса (пищевого), В и Г – подкорковые центры первого и второго безусловных рефлексов (мигательного и пищевого), I – прямая временная связь, II – обратная временная связь (Данилова Н.Н., Крылова А.Л., 1997).

Образование условного рефлекса происходит в три стадии:

1. Прегенерализация. На этой стадии поведенческих реакций еще не наблюдается, но существенно меняется БЭА§ головного мозга – усиливается активность нейронов проекционных зон коры§, соответствующих условному и безусловному раздражителям. Это короткая стадия концентрации возбуждения§.
2. Генерализация. На этой стадии происходит диффузное распространение (иррадиация) возбуждения по головному мозгу, различные сдвиги БЭА широко распространены по коре и подкорковым структурам (десинхронизация§, тета-ритм§, появление дистантной синхронизации§ разных зон, вызванные потенциалы§). В этот период появляются условные реакции, причем не только на условный сигнал, но и на другие сигналы, а также в интервалах между стимулами.
3. Специализация. В это время межсигнальные реакции угасают, и условный ответ возникает только на соответствующий (условный) сигнал. Изменения БЭА ограничены только проекционной областью условного раздражителя. Это стадия тонкого различения стимулов, специализация условнорефлекторного навыка.

Процедуру выработки ассоциативного (классического) условного рефлекса можно выразить графически. Кривая обучения§ в классическом эксперименте Павлова имеет S-образную форму (рис. 3.3). Это означает, что вначале процедуры выработки условного рефлекса реакций на стимул почти нет. Затем в нервной системе быстро устанавливается связь между условным сигналом и безусловным подкреплением (включением лампочки и подачей пищи), в результате чего интенсивность слюноотделения быстро нарастает.

Рис. 3.3. Кривая обучения в классическом эксперименте Павлова И.П. (по: Регуляторные системы организма человека, 2003).

К 8-10 сочетанию количество слюны выходит на относительно постоянный высокий уровень (плато), и это  означает, что выработка навыка произошла  и новый рефлекс сформирован.

В это время на нейрофизиологическом уровне сначала задействованы только врожденные нервные связи (ориентировочный  рефлекс§ на лампочку и слюноотделение при подаче пищи). Но многократное повторение и сочетание этих двух стимулов приводит к образованию новой, ранее незадействованной связи. Эта связь образуется между корковыми представительствами зрительного сигнала (лампочки) и пищевого подкрепления (рис. 3.4). Именно эта временная связь является основой условного рефлекса: сначала сигнал от зрительных рецепторов (активируются при включении лампочки) достигает зрительной коры, затем по этой связи доходит до пищевого коркового центра, а после направляется к слюнным железам.

Рис. 3.4. Схема образования классического условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки: 1 – центр вкуса в продолговатом мозге, 2 – центр слюноотделения, 3 – слюнная железа, 4 – центр вкуса в коре больших полушарий, 6 – врожденные (безусловные) нервные связи, 7 – сформированная временная связь (условно-рефлекторная) (по: Регуляторные системы организма человека, 2003).

3.4. Виды  научения

У живых организмов существуют различные формы обучения (табл. 3.2). Выше были рассмотрены такие  виды, как ассоциативное обучение (то есть выработки классических условных рефлексов) и оперантное обучение (то есть выработки инструментальных условных рефлексов). Однако способность мозга к ассоциативному обучению дополняется различными формами неассоциативного обучения. При таком обучении поведенческие реакции приобретаются либо без подкрепления, либо не сопровождаются формированием новых навыков, либо сохраняются только на короткое время.

Таблица 3.2

Основные способы научения и их характеристика

Иногда также к формам научения относят такое явление как инсайт (постижение). Инсайт – это высшая форма научения. Он основан на информации, полученной ранее при других, в чем-то сходных, обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций, то есть только у человека.

3.5. РЕЗЮМЕ

Условный рефлекс является необходимым элементом обучения, приспособления к постоянно меняющимся условиям окружающей среды. При выработки классического условного рефлекса происходит сочетание условного сигнала с последующей подачей безусловного подкрепления. В результате многократного сочетания в дальнейшем появление одного условного сигнала вызывает ранее несвойственную ему реакцию – например, слюноотделение в ответ на зажигание лампочки. Существует большое разнообразие условных рефлексов: классические, инструментальные, динамические стереотипы, рефлексы высших порядков, рефлексы на время и т.д. Однако помимо такой формы научения, многие организмы обладают и другими формами так называемого неассоциативного обучения: суммация, привыкание, импринтинг, инсайт и др., которые не связаны с подачей подкрепления и возникают по другим механизмам.

Открытие явления торможения§ в ЦНС принадлежит И.М. Сеченову€. Павлов, изучая динамику условно-рефлекторной деятельности, пришел к выводу о том, что существует два вида торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее). Общим признаком всех видов торможения является отсутствие ожидаемой реакции при действии сильного раздражителя, или же прекращение текущей деятельности или секреции какой-либо железы (Хрестомат. 4.1.¨ ).

Итак, по отношению к рефлекторной деятельности торможение можно разделить  на внешнее, или безусловное, и внутреннее, или условное.

4.1. Внешнее  (безусловное) торможение

Под внешним торможением понимают срочное прекращение текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних раздражителей, вызывающих ориентировочный или любой другой безусловный рефлекс. Выделяют два вида индукционного торможения§ (гаснущий тормоз и постоянный тормоз), и запредельное торможение§.

Гаснущий тормоз§. Фактором, вызывающим этот вид внешнего торможения, является ориентировочный рефлекс§. Ориентировочный рефлекс (ОР) вызывается любым новым посторонним раздражителем. В момент его действия возникает индукционное торможение текущих рефлексов. Это торможение может быть более или менее глубоким, более или менее длительным в зависимости от соотношения физиологической силы ориентировочного и тормозного рефлексов. Однако каждое повторное раздражение вызывает ОР все меньшей и меньшей силы. Постепенно вместе с этим снижается и эффект внешнего торможения (тормоз гаснет). Такой вид торможения возникает только в случае малого значения стимула для организма, организм постепенно (при повторении) начинает его игнорировать.

Постоянный тормоз§. У этого вида торможения эффект стойкий, постоянный. Внешний раздражитель, вызывающий торможение, является биологически значимым для организма, поэтому при повторении он не теряет своей тормозной силы. Такими стимулами могут быть, например, сигналы от внутренних органов (от переполненного мочевого пузыря, кишечника), болевые раздражители. Эти раздражения имеют существенное значение для организма и требуют принятия мер к их устранению.

Известно, что два антагонистических  рефлекса (например, пищевой и оборонительный) не могут вместе сосуществовать: более  сильный подавляет, тормозит более  слабый. В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни  животного половое поведение  оказывается более сильным и  даже может тормозить защитно-оборонительные реакции.

Эти два вида внешнего торможения (гаснущий и постоянный тормоз) способствуют экстренному приспособлению организма  к меняющимся условиям окружающей и  внутренней среды и дают возможность  организму переключаться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

Запредельное (охранительное) торможение§. Между силой действующего раздражителя и величиной ответной реакции существует зависимость по закону силы: чем сильнее стимул, тем более выражена будет реакция. Однако этот закон действует только до определенного момента. Если раздражитель станет очень сильным, или же несколько относительно слабых стимулов будут действовать достаточно долго, то это может привести к прекращению деятельности, к отсутствию реакции на стимулы. Это и есть эффект запредельного торможения, которое Павлов И.П. назвал охранительным. Павлов выдвинул предположение о том, что нервные клетки имеют предел работоспособности, и именно запредельное торможение ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергии, от перевозбуждения.

Насколько легко и быстро будет развиваться этот вид торможения зависит от нескольких факторов:

• от функционального состояния нервной системы, возраста (легче развивается у маленьких детей и стариков),
• от типологических особенностей психики,
• от состояния гормональной сферы.

Крайним вариантом проявления запредельного торможения является состояние оцепенения. Это состояние  может возникнуть у животных или  человека при действии сверхсильных раздражителей. Человек может впасть в состояние ступора, полной неподвижности. Это может произойти либо в  результате действия очень сильного физического стимула (взрыв бомбы), либо в результате тяжелых моральных  потрясений (смерть близкого человека).

4.2. Внутреннее (условное) торможение

Условное (внутреннее) торможение§ вырабатывается, как и условный рефлекс. Павлов считал, что такое торможение возникает внутри центральных нервных структур самого условного рефлекса§, поэтому называется внутренним. Условное торможение поддается тренировке, то есть при повторной процедуре его выработка облегчается.

Способность к проявлениям  различных видов условного торможения зависит от индивидуальных свойств  нервной системы человека: у возбудимых людей условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у  спокойных.

Также, условное торможение зависит от прочности ранее выработанного  условного рефлекса: более прочные  и стабильные рефлексы труднее поддаются  торможению, чем те, которые недавно  сформировались и еще неустойчивы.

Павлов выделили четыре вида условного торможения:

1. угасательное,
2. дифференцировочное,
3. условный тормоз,
4. запаздывающее.

Угасательное торможение§. Это торможение развивается при отсутствии подкрепления условного рефлекса. При отсутствии подкрепления условный рефлекс сначала ослабевает, а затем и полностью угасает, исчезает. Однако через какое-то время он может полностью восстановиться. Степень и скорость выработки угасательного торможения зависит от следующих факторов:

• прочность условного рефлекса
• физиологическая сила подкрепляющего стимула (угасить пищевой рефлекс у голодного животного труднее, чем у сытого)
• частота отсутствия подкрепления (если резко прекратить подачу подкрепления, то угасательное торможение развивается в течение минут и часов, а при постепенной отмене – в течение многих дней).
• вид подкрепления (пищевые рефлексы угасают быстрее, а оборонительные, особенно двигательные оборонительные, трудно угасают).

Дифференцировочное торможение§. Этот вид условного торможения развивается в тех случаях, когда неподкрепляются сигналы, близкие по параметрам к условному сигналу. Оно лежит в основе различения близких по своим свойствам раздражителей. Проявляется дифференцировочное торможение при переходе от стадии генерализации при выработке условного рефлекса к стадии специализации. Дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном. Как и другие виды условного торможения – оно тренируемо.