История развития взглядов на физиологические основы психики и поведения

Фазу общей активации  связывают, в основном, с повышением активности стволовой ретикулярной формации§.

Иногда еще отдельно третьей  стадией выделяют фазу анализа стимула. В это время происходит фиксация поля раздражителя и развертывание  процесса дифференцировочного анализа внешних сигналов и принятие решения об ответной реакции организма. При этом наблюдается угасание многих компонентов реакции общей активации (например, вегетативных реакций). На этой стадии ведущее место занимает взаимодействие между корой больших полушарий, лимбической системой§ и таламусом§. Также важную роль здесь играет гиппокамп§.

В 80-х годах XX века Е.Н. Соколов€ создал оригинальную гипотезу о механизмах возникновения и угасания ориентировочного рефлекса. Эта гипотеза известна под названием "нервная модель стимула§" Соколова. Согласно этой модели, в процессе повторения одного и того же стимула в мозге, в нейронных§ сетях фиксируются абсолютно все параметры этого стимула, и формируется его так называемая "нервная модель", в которой отражены, записаны все его параметры и характеристики. Как только хотя бы один из параметров стимула меняется, то возникает рассогласование между действующим в данный момент стимулом и его нервной моделью. В результате этого рассогласования возникает ориентировочный рефлекс§ (ОР). Для возникновения ОР достаточно изменения хотя бы одного параметра. Однако чем сильнее расхождение между моделью и реально действующим стимулом, тем более выраженной будет ориентировочная реакция.

По мнению Соколова формирование модели стимула начинается с выделения  признаков стимула нейронами-детекторами§ в проекционных областях коры§. Нейроны-детекторы - это нейроны, настроенные на восприятие только определенных признаков стимула. В гиппокампе§ и новой ассоциативной коре§ также выделены нейроны внимания, на которые сходятся сигналы от нейронов-детекторов. По мере многократного повторения стимула происходит как бы проторение пути по одной и той же нейронной сети за счет морфо-функциональных изменений в синапсах§.

2.5. Резюме

Поведение любой особи  складывается из врожденных (безусловных) и приобретенных (условных) рефлексов. Безусловные рефлексы представляют собой врожденные видоспецифические реакции организма, на воздействие биологически значимого стимула, адекватного для данного вида деятельности. Наибольшее распространение получила классификация безусловных рефлексов Симонова П.В.€, которая включает в себя три группы рефлексов – витальные, зоосоциальные и рефлексы саморазвития. Особу группу врожденных поведенческих реакция составляют инстинкты - комплексы фиксированных действий, свойственные организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния организма и от сложившейся в данный момент ситуации. Также к безусловным рефлексам относится ориентировочный рефлекс, который является основой непроизвольного внимания и возникает в ответ на любой новый или неожиданный стимул. Отличием его от остальных безусловных реакций является то, что ориентировочный рефлекс угасает при повторном действии одного и того же стимула. Возникновение и угасание ориентировочного рефлекса описывает «нервная модель стимула» Соколова Е.Н.€

Условный рефлекс - индивидуальная приспособительная реакция высокоорганизованного  организма, на ранее индифферентный (безразличный) стимул, осуществляемая высшими отделами центральной нервной  системы (Хрестомат. 3.1.¨).

Для выработки условного  рефлекса необходимо сочетание условного, индифферентного стимула и безусловного подкрепления§ (положительного или отрицательного). Строго говоря, ни один из индифферентных стимулов не может быть для человека или животного абсолютно безразличным, но в любом случае должно выполняться одно требование – стимул, который служит условным сигналом для данного условного рефлекса, при своих первых применениях не должен сам по себе вызывать этот рефлекс.

Основные различия между  безусловными и условными рефлексами приведены в табл. 3.1.

Таблица 3.1

Сравнение безусловных и  условных рефлексов по основным характеристикам.

3.1. Классификации  условных рефлексов

Существуют различные  классификации условных рефлексов, основанные на разных критериях (Хрестомат. 3.2.¨).

1. Натуральные – рефлексы, которые образуются на стимулы, являющиеся естественными признаками данного безусловного раздражителя (например, слюноотделение на вид или запах пищи).
2. Искусственные– рефлексы, образующиеся на любой раздражитель.

Рефлексы могут быть выработаны при разном соотношении во времени  условного сигнала и подкрепления:

1. Наличные – при их выработке подкрепление применяется одновременно с действием условного стимула.
2. Совпадающие – сразу после включения условного сигнала (примерно через 1с) подается подкрепление.
3. Отставленные – подкрепление дается через 5-30 с после условного сигнала.
4. Запаздывающие – подкрепление дается после достаточно длительного (1-3 мин) изолированного действия условного сигнала. В этом случае условный рефлекс выработать сложнее.
5. Следовые – вариант запаздывающего рефлекса, когда условный рефлекс формируется на следах от действия условного стимула (хищник охотится за периодически скрывающейся добычей).

По биологическому значению условные рефлексы бывают пищевые и  оборонительные.

По виду рецепторов, с  участием которых происходит выработка:

1. Интероцептивные – рефлексы, связанные с раздражением рецепторов внутренних органов. Как правило, они сопровождаются расплывчатыми ощущениями, влияющими на настроение, работоспособность. Образуются интероцептивные рефлексы довольно медленно – нужно 50-150 сочетаний условного и безусловного стимулов.
2. Экстероцептивные – рефлексы, связанные с воздействием из окружающей среды на экстерорецепторы§. Они участвуют в формировании приспособительного поведения животных по добыче пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Экстероцептивные рефлексы образуются сравнительно быстро – бывает достаточно 5-20 сочетаний условного и безусловного стимулов для выработки таких рефлексов.

По характеру ответной реакции рефлексы делят на соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные).

По сложности выработки  рефлексы бывают простые, которые вырабатываются на одиночные раздражители (классические условные рефлексы), комплексные – на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно), а также цепные рефлексы (динамические стереотипы) – на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (Хрестомат. 3.3.¨).

Выделяют также такой  вид условных рефлексов, как рефлексы высших порядков§, когда на базе одного условного рефлекса вырабатывается еще один или несколько условных рефлексов. Чем выше порядок рефлекса, тем труднее он вырабатывается и тем менее устойчив. У собак при условии высокой мотивации (сильного мотивационного возбуждения, например, голода) удается выработать рефлексы до 3-4 порядка. Рефлексы высшего порядка образуются легче у животных или людей с более возбудимой нервной системой. У детей с повышенной возбудимостью удается выработать рефлексы 5-го и 6-го порядков, в то время как у здоровых детей – только до 2-го порядка. Также легко образуются рефлексы высших порядков в том случае, если безусловный рефлекс§, на базе которого сформирован рефлекс первого порядка очень сильный, прочный. У взрослых людей возможно образование условных рефлексов от 2-го до 5-го порядков при участии второй сигнальной системы§, то есть на слова, однако, в целом можно сказать, что рефлексы высоких порядков нестойки и быстро угасают.

Также есть условные рефлексы на время§. Они образуются при регулярном повторении безусловного подкрепления. Например, при регулярном кормлении животного каждые 30 минут, по окончании этого периода у животного будет наблюдаться безусловнорефлекторная реакция слюноотделения. Такие условные рефлексы могут быть выработаны на самые разные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких суток. Полагают, что началом условного рефлекса являются не внешние сигналы и не возбуждение интерорецепторов§, а некое состояние (возбудительное или тормозное), развивающееся в самой нервной системе. Одним из наиболее характерных примеров рефлексов на время являются "биологические часы" – способность организма к отсчету времени.

Особый интерес представляет группа условных рефлексов под названием  динамические стереотипы§. Выработка цепного рефлекса, или динамического стереотипа происходит следующим образом. У животного формируется несколько отдельных двигательных рефлексов в определенной последовательности. Эта последовательность условных рефлексов многократно повторяется, при этом для запуска каждого следующего рефлекса нужен свой условный стимул ("внешний стереотип"). После повторений этого "внешнего стереотипа" в коре больших полушарий создается определенная система связей - "внутренний стереотип" - когда для запуска всей последовательности двигательных актов достаточно появления только первого условного сигнала. Воспроизведение этого стереотипа носит автоматизированный, неосознанный характер.

В жизни динамический стереотип  играет важную роль: с его помощью  возможно овладение профессиональными  навыками, заучивание стихов, работа на станках, спортивные упражнения, вождение автомобиля, отработка определенной последовательности движений в танцах и т.д. С возрастом стереотипы становятся крепче, их все труднее  изменять, переделывать. Наличие одного динамического стереотипа мешает созданию нового (человека легче просто научить чему-либо, чем переучивать). Ломка стереотипов нередко сопровождается значительными трудностями, напряжением и стрессом.

У животных легкость образования  динамических стереотипов зависит  от уровня их эволюционного развития. Так, у черепах, например, после длительного  времени с большим трудом можно  выработать весьма нестойкую цепь из 3-х движений. У голубя уже удается  выработать довольно прочную цепь из 8-9 движений, а у млекопитающих  возможно и еще большее их количество.

3.2. Классические  и инструментальные условные  рефлексы

При выработке классических (ассоциативных) условных рефлексов§ через определенные интервалы времени после условного сигнала предъявляется какое-либо безусловное подкрепление. Подкрепление следует за условным сигналом всегда, независимо от того, будет ли реакция у животного или нет. После завершения выработки классического рефлекса условный ответ частично или полностью повторяет (имитирует) безусловную реакцию. Условный стимул в результате образования временной связи в коре больших полушарий вместо свойственной ему безусловной реакции (ориентировочной, например) начинает вызывать другую, ему несвойственную (например, слюноотделение).

Инструментальный условный рефлекс§ выражается не в воспроизведении безусловной реакции, а в реализации такого действия, которое позволит животному либо получить положительное подкрепление, либо избежать отрицательного. Инструментальные рефлексы могут формироваться на базе безусловных двигательных рефлексов довольно быстро: так у собак оборонительные двигательные рефлексы вырабатываются очень быстро – достаточно 2-6 сочетаний (Хрестомат. 3.4.¨).

Итак, основные различия между  классическими и инструментальными  условными рефлексами заключаются  в следующем:

1. Разная процедура выработки – при выработке классического рефлекса друг за другом предъявляются два стимула: индифферентный, который в результате этих сочетаний становится условным, и безусловный (подкрепление); а при образовании инструментального рефлекса активность организма направлена на поиск или избегание подкрепления.
2. Разные эффекторные системы – в классическом рефлексе это обычно вегетативные системы§ (отделение слюны, желудочного сока, пота), а в инструментальных – двигательные системы (сокращение разных мышц).
3. Необходимо разное количество сочетаний условного и безусловного стимулов - классические рефлексы вырабатываются медленнее, нужны сотни сочетаний, а инструментальные – быстрее, достаточно десятков раз.
4. Условная реакция в классическом рефлексе является копией безусловного рефлекса, воспроизводит ее, а в инструментальном - может быть любая двигательная реакция.
5. Разная роль подкрепления - при выработке классического рефлекса необходимо четко подобрать дозу корма, так как при малых дозах рефлекс не выработается, а при больших дозах животное быстро насыщается; для выработки инструментального рефлекса наиболее эффективными являются именно малые дозы подкрепления.
6. Классический рефлекс формируется по принципу ассоциации, а инструментальный – путем проб и ошибок.

3.3. Механизм  образования условного рефлекса

Существует несколько  основных условий успешной выработки условного рефлекса:

1. Совпадение во времени (сочетание) индифферентного (ранее безразличного) сигнала, который вызывает лишь слабое возбуждение в коре, с безусловным подкреплением (Хрестомат. 3.5.¨).
2. Необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением.
3. Достаточная физиологическая сила (значимость) безусловного сигнала (в любом случае, она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала).
4. Отсутствие посторонних раздражителей (не должно быть сильных внешних помех).

Рис. 3.1. Этапы формирования классического условного рефлекса: А – безусловный рефлекс слюноотделения в ответ на пищу, Б – безусловная (ориентировочная) реакция на лампочку, В – сочетание условного (лампочка) и безусловного (пища) сигналов, Г – условная реакция слюноотделения в ответ на зажигание лампочки.