Лекции по "Биологии"

ПОВЕРХНОСТЬ ЛИСТЬЕВ. Мы уже упоминали о значении кутикулы и воска для увеличения сопротивления потере воды череэ эпидерму. Суммарное действие плотного покрова из волосков, имеющегося у некоторых типов листьев, является менее определенным. Следовало бы ожидать, что опушение будет уменьшать выделение водяного пара в подвижный воздух. Однако, живые волоски могут усиливать транспирацию вследствие увеличения испаряющей поверхности.

Альбедо, или отражательная способность, поверхности листьев существенно  влияет на их температуру. Растительность обычно отражает 15-25 % падающей радиации. По сообщению Биллингса и Мориса (1951), листья пустынных растений обычно отражают света больше, чем листья растений менее освещаемых местообитаний. Белые, густо опушенные листья пустынного кустарника Encelia farinosa отражают приблизительно вдвое больше радиации, чем зеленые неопушенные листья Е. californicaj происходящей из влажного прибрежного района. Отражая так много света, Е. farinosa отличается пониженным нетто-фотосинтезом. По сообщению Миллера (1938), после обработки бордоской жидкостью транспирация уменьшается, вероятно, вследствие понижения температуры листьев, вызванного белым налетом, который при этом образуется на листьях.

УСТЬИЦА. Большая часть воды, теряемой растениями, выделяется через расположенные на листьях устьица, и наибольшее количество двуокиси углерода, используемой при фотосинтезе, проникает тем же путем. Несмотря на то, что устьичные отверстия обычно занимают не более 1 % поверхности листа, диффузия водяного пара через устьица часто достигает 50 % интенсивности испарения со свободной водной поверхности. Это происходит благодаря тому, что размеры устьиц и промежутков между ними обеспечивают их функционирование в качестве эффективных путей для диффузии газов. (Более подробная информация об устьицах приведена в главе 2.)

Размер устьичных отверстий  регулируется тургором замыкающих клеток, увеличиваясь с повышением тургора  и уменьшаясь с его понижением. Устьица открываются на свету  или в ответ на низкую концентрацию двуокиси углерода в межклетниках, закрываются в темноте. Они закрываются также и при потере тургора вследствие обезвоживания. Существует некоторая неясность относительно механизма, при помощи которого изменения освещенности или концентрации двуокиси углерода вызывают изменения тургора замыкающих клеток и степени открытости устьиц. Однако представление о том, что тургор замыкающих клеток изменяется в результате изменений в соотношении крахмала и сахара, было вытеснено гипотезой о накоплении или потере ионов, главным образом калия, как причине изменения тургора.

В последние годы показано, что  соприкосновение эпидермы с сухим  воздухом вызывает закрывание устьиц тургесцентных листьев некоторых  видов. Таким образом, закрывание устьиц может вызываться обезвоживанием листьев, или дегидратацией замыкающих клеток, и, по-видимому, соседних клеток эпидермы. Кроме того, как сообщили Лавлор и Милфорд (1975), устьица листьев сахарной свеклы могут оставаться открытыми при выдерживании во влажном воздухе даже в том случае, когда в мезофилле существует водный дефицит. Высказано предположение, что у некоторых древесных растений, подвергающихся действию ветра, устьица закрываются скорее из-за подсыхания поверхности листьев, чем из-за обезвоживания всей ткани. Данные Халла, Кауфмана (1975, 1976) также показывают, что низкая влажность вызывает закрывание устьиц, но этот эффект уменьшают низкая концентрация СО₂ и высокая температура.

Циклическое открывание и закрывание устьиц с периодами от 15 до 120 мин  наблюдалось у травянистых растений, страдающих от водного стресса. Сообщалось о циклических устьичных движениях у цитрусовых деревьев, растущих в садах. Физиологическое значение этой цикличности точно не известно, однако Кован (1972) предположил, что она оптимизирует противоречивые потребности поглощения двуокиси углерода и ограничения потери воды. Дальнейшее усложнение внесли наблюдения, показавшие, что на поведение устьиц влияют регуляторы роста, особенно абсцизовая кислота. Было высказано предположение, что у растений, страдающих от водного стресса, устьица закрываются вследствие уменьшения содержания цитокининов и увеличения количества абсцизовой кислоты. Дэвис и Козловский (1975) сообщили, что обработка листьев ясеня американского, клена сахарного и каламондина абсцизовой кислотой понижала транспирацию. Представляется вероятным, что водный стресс является причиной закрывания устьиц вследствие потери тургора замыкающими клетками, прежде чем он может вызвать изменение концентрации регуляторов роста, достаточное для того, чтобы оказать соответствующее действие.

Устьичные реакции изменяются в зависимости от возраста растений и условий внешней среды. Известно, что устьица чутко реагируют на интенсивность света, концентрацию СО₂ и водный стресс, но на их ответную реакцию влияет предшествующая ситуация. При старении листьев их устьица становятся менее чувствительными и полуденное устьичное сопротивление может увеличиться в несколько раз, так как они не открываются полностью.

Часто трудно оценить значение быстрого закрывания устьиц у растений, страдающих от водного стресса, потому что польза от сохранения воды может быть сведена на нет уменьшением фотосинтеза.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ, ВЛИЯЮЩИХ НА ТРАНСПИРАЦИЮ

Основными факторами внешней среды, влияющими на транспирацию, являются: интенсивность света, дефицит давления водяного пара в воздухе, температура, ветер и водоснабжение корней. К внутренним факторам относятся: площадь листьев, расположение и структура листьев, поведение устьиц и эффективность действия поглощающей поверхности корней. Существуют сложные взаимодействия между различными факторами.

ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ. Выполнены многочисленные измерения интенсивности транспирации деревьев и кустарников различных видов и разного возраста при всевозможных условиях. Приведем несколько примеров. В целом пределы изменений интенсивности транспирации древесных и травянистых растений сходны. Существуют большие различия этого показателя у отдельных особей и у листьев разного возраста и расположения на одном и том же растении. Интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности у сосны ладанной ниже, чем у широколистных видов, а у падуба и гардении, имеющих кожистые листья, интенсивность транспирации такая же, как у деревьев с мезоморфными листьями, например у тюльпанного дерева и дуба красного. Результаты определения транспирации сеянцев двух листопадных твердолиственных пород и сосны ладанной показывают, что хотя на единицу листовой поверхности лиственные транспирировали приблизительно в два раза интенсивнее, чем сосна, транспирация в расчете на один сеянец такого же размера была больше у сосны, так как она имела большую листовую поверхность. Уже давно Грум (1910) обнаружил, что интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности у хвойных ниже, чем у лиственных, а в расчете на одно дерево сходного размера - одинакова.

МЕТОДЫ УМЕНЬШЕНИЯ ТРАНСПИРАЦИИ. Ущерб, наносимый чрезмерной транспирацией, вынуждает искать пути сокращения потери воды. Усилия исследователей сосредоточены на решении трех проблем. Уменьшение транспирации после пересадки давало бы возможность растениям сохранять тургор до восстановления их корневых систем. Сокращение транспирационных потерь во время засух помогло бы выживанию растений с наименьшим ущербом, а уменьшение транспирации растительного покрова на водоразделах увеличило бы запас воды, которая пригодилась бы для других целей. Используемые методы заключаются в основном в применении водонепроницаемых покрытий или материалов, вызывающих закрывание устьиц. Вещества, предназначенные для уменьшения транспирации, часто называют антитранспирантами.

Ряд первоначальных исследований был основан на погружении или опрыскивании надземных частей сеянцев различными веществами: эмульсией латекса, соединениями поливинила, полиэтилена и винилакрилата. Наблюдалось некоторое уменьшение транспирации и повышение выживаемости. По-видимому, их эффективность зависит от вида и фазы развития растения и от атмосферных условий в течение периода исследований. По мнению некоторых исследователей, антитранспиранты не уменьшают повреждения вечнозеленых деревьев при температуре воздуха ниже точки замерзания, но могут быть эффективными весной, когда температура воздуха повышается, а почва остается холодной или замерзшей.

Польза от нанесения пленок на растущие растения ограничивается тем, что по мере увеличения листовой поверхности необходимы повторные  обработки, а также из-за того, что вещества, непроницаемые для водяного пара, непроницаемы и для двуокиси углерода и понижают интенсивность фотосинтеза. В настоящее время пленки полезны только там, где сокращение транспирации более важно; чем высокая интенсивность фотосинтеза. Примером может служить их использование на плодовых деревьях для увеличения размеров созревающих плодов и улучшения их лежкости после уборки.

Представляется более перспективным  применение веществ, вызывающих закрывание устьиц, так как их частичное закрывание в большей мере уменьшает траяспирацию, чем фотосинтез. Это утверждение основано на наблюдениях Растра (1959), согласно которым сопротивление мезофилла поступлению двуокиси углерода значительно выше сопротивлений, влияющих на выход водяного пара.

После того как было обнаружено, что абсцизовая кислота тормозит открывание устьиц, ее испытали в качестве антитранспиранта. Дэвис и Козловский (1975) установили, что эта кислота  понижает транспирацию сеянцев клена  сахарного, ясеня американского и каламондина приблизительно на 60%, причем некоторое уменьшение сохранялось до 21 дня после обработки. Токсических эффектов не наблюдалось. В другой серии экспериментов силиконовое покрытие оказалось более эффективным средством сокращения транспирации сеянцев ясеня американского и сосны смолистой, чем абсцизовая кислота. Однако был сделан вывод о том, что пленкообразующие антитранспиранты, по-видимому, непригодны для обработки некоторых голосеменных, так как они понижали фотосинтез на 95% по меньшей мере в течение 12 дней. Следовательно, необходимы дальнейшие исследования для разработки эффективных методов регулирования транспирации. (Влияние антитранспирантов на фотосинтез было рассмотрено в главе 5.)

ТРАНСПИРАЦИОННЫЙ  КОЭФФИЦИЕНТ. Представляет большой интерес количество воды, требуемое для выработки единицы сухого вещества и иногда называемое транспирационным коэффициентом. Миллер (1938) обобщил многие данные относительно транспирацион-ного коэффициента, который колеблется от 200 до 1100 г воды на 1 г сухой массы у разных сортов сельскохозяйственных растений. Самый низкий транспирационный коэффициент (около 50) был отмечен для ананаса. Слатир (1967) указывает, что транспирационный коэффициент может доходить до 5000 в полупустынях, где растения расположены на большом расстоянии друг от друга и относительно мало энергии улавливается листьями.

Лекция №4

Фотосинтез

Фотоси́нтез (от греч. φωτο- — свет и σύνθεσις — синтез, совмещение, помещение вместе) — процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий). В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Типы фотосинтеза

Бесхлорофильный фотосинтез

Осуществляется археями рода Halobacterium, является наиболее примитивным типом фотосинтеза, кванты света поглощаются белком-бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином в виде наличия ретиналя, этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой помп.

Хлорофильный фотосинтез

Аноксигенный

Осуществляется пурпурными и зелёными бактериями, а также геликобактериями.

Основная статья: Аноксигенный фотосинтез

 Оксигенный

Оксигенный гораздо более широко распространён. Осуществляется растениями, цианобактериями и прохлорофитами.

 
Этапы фотосинтеза:

• фотофизический
• фотохимический
• химический

На первом этапе происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние и передача энергии к другим молекулам фотосистемы. На втором этапе происходит разделение зарядов в реакционном центре, перенос электронов по фотосинтетической электронотранспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН. Первые два этапа вместе называют светозависимой стадией фотосинтеза. Третий этап происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина и глюконеогенез, образование сахаров и крахмала из углекислого газа воздуха.

Первые процессы фотосинтеза у  цианобактерий появились ещё  в архейскую эру.

Пространственная локализация

Хлоропласты в клетках листа

Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки. Хлоропласты могут быть в клетках плодов, стеблей, однако основным органом фотосинтеза, анатомически приспособленным к его ведению, является лист. В листе наиболее богата хлоропластами ткань палисадной паренхимы. У некоторых суккулентов с вырожденными листьями (например, кактусы) основная фотосинтетическая активность связана со стеблем.

Свет для фотосинтеза захватывается более полно благодаря плоской форме листа, обеспечивающей большое отношение поверхности к объёму. Вода доставляется из корня по развитой сети сосудов (жилок листа). Углекислый газ поступает отчасти посредством диффузии через кутикулу и эпидермис, однако большая его часть диффундирует в лист через устьица и по листу по межклеточному пространству. Растения, осуществляющие С₄ и CAM фотосинтез сформировали особые механизмы для активной ассимиляции углекислого газа.