Лекции по "Биологии"

В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, - недостаток доступной СО₂ . Углекислота поступает в воду в результате растворения СО₂ , содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление СО₂ , в связи с чем легко возникает ее дефицит. 
На увеличение содержания СО₂ в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.

У погруженных растений транспирации нет, значит, нет и “верхнего двигателя”, поддерживающего ток воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, при чем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц.

Плавающие или торчащие над водой  листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночное время.

Столь же велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуется не только листьями, но и стеблями.

Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при  поглощении воды.

Примеры осмотического  давления (в кПа) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф.,1959)

Транспира́ция (от лат. trans и лат. spiro — дышу, выдыхаю) — это испарение воды растением. Основным органом транспирации является лист. Вода испаряется с поверхности листьев через клеточные стенки эпидермальных клеток и покровные слои (кутикулярная транспирация) и через устьица (устьичная транспирация).

В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.

Верхний концевой двигатель может  работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды — температура и движение воздуха.

Транспирация спасает растение от перегрева. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 С° быть ниже температуры нетранспирирующего завядшего листа. Кроме того, транспирация участвует в создании непрерывного тока воды с растворенными минеральными и органическими соединениями из корневой системы к надземным органам растения.

Количественные характеристики транспирации

Интенсивность транспирации — это  количество воды, испаряемой растением  в г за единицу времени в  часах единицей поверхности в  дм². Эта величина колеблется от 0,15 до 1,5.

Транспирационный коэффициент — это количество воды в г, испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества.

Продуктивность транспирации —  это величина, обратная транспирационному  коэффициенту и равна количеству сухого вещества в г, накопленного растением  за период, когда оно испаряет 1 кг воды.

Относительная транспирация — это  отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной  водной поверхности той же площади  за один и тот же период времени.

Экономность транспирации — это  количество испаряемой воды в мг на 1 кг воды, содержащейся в растении.

Подсчитано, что с 1 га посева пшеницы  выделяется около 2 тыс. т воды, кукурузы — 3,2 тыс. т, капусты — 8 тыс. т.

Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна ¹/₁₀ общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.

Устьичная транспирация

Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление
2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность  атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н⁺-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО₂ в подустьичной полости падает ниже 0,03 %, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО₂ в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО₂ увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО₂ в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при  одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица  функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

Успешное произрастание растений высотой более нескольких сантиметров зависит от передвижения воды, минеральных веществ и некоторых органических соединений от корней к побегам и от передвижения углеводов и других органических соединений от побегов к корням. Продолжительный рост требует снабжения различных меристематических зон достаточными количествами воды, минеральными питательными веществами, органическими соединениями азота и определенными регуляторами роста. Таким образом, транспорт этих веществ к участкам, где они используются в качестве строительного материала и субстратов для дахания, так же важен для роста, как и синтетические процессы, при которых они образуются.

У небольших, относительно недифференцированных организмов в каждой клетке могут  осуществляться все необходимые процессы, так как ни одна клетка не удалена от источника сырья. У таких низкорослых растений, как мхи и печеночники, для необходимого перемещения веществ на короткие расстояния достаточно диффузии, которую возможно, облегчает движение цитоплазмы. Для существования крупных наземных растений, таких, как деревья, необходимо быстрое перемещение веществ на большие расстояния в обоих направлениях (вверх и вниз), так как рост корней зависит от поступления из листьев сахаров и, вероятно, регуляторов роста. В свою очередь листья зависят от корней, откуда поступают вода, минеральные питательные вещества, органические соединения азота и некоторые регуляторы роста. Корни и листья часто находятся на расстоянии 30-100 м друг от друга, и большие количества веществ должны одновременно передвигаться в противоположных направлениях, поэтому проблема становится достаточно сложной.

Эволюция сосудистой системы, делающей возможным быстрый транспорт  на большие расстояния, была решающим моментом для появления высоких  растений. Ее механическая прочность выполняет существенную функцию поддержания большой массы листьев, блатдаря чему растение получает много солнечной энергии. Таким образом, развитие современной сосудистой системы обусловлено изменением морфологии и физиологии, сделавшим возможным существование деревьев. Для развития растений необходимо правильное распределение метаболитов по различным органам и тканям, в том числе к кончикам корней и стеблей, камбию и развивающимся плодам и семенам. Следовательно, надо учитывать факторы, регулирующие передвижение веществ. Знание того, какие ткани участвуют в передвижении, и какие силы влияют на него, нужно не только для понимания физиологии деревьев, но также и для понимания того, какой вред причиняют, деревьям патогенные организмы, насекомые и механические повреждения (например, кольцевание).

Проросткам, в которых транспорт  происходит в основном от клетки к  клетке, вполне достаточно диффузии, но по мере их подрастания диффузии недостаточно. Если при расстояниях, измеряемых в  нанометрах или даже в миллиметрах, диффузия молекул происходит быстро, то при расстояниях, измеряемых метрами,- за длительный период. Например, подсчитано, что 940 дней потребовалось бы для диффузии 1 мг сахарозы на расстояние 1 м через заполненную водой трубку с поперечным сечением 1 см из 10%-ного раствора в чистую воду. Следовательно, для ежедневного перемещения 150-200 л воды от корней к побегам или нескольких сотен граммов сахаров из листьев необходимо участие механизмов более быстрых, чем диффузия. Рассмотрим пути и механизм транспорта наиболее важных из передвигающихся веществ, а также некоторые факторы, от которых зависит транспорт на большие расстояния.