Лекции по "Биологии"

ЗНАЧЕНИЕ ВОДЫ. Значение достаточного водоснабжения для роста древесных растений показал Цанер (1968). По сообщению этого автора, до 80 % изменений роста в толщину деревьев во влажных районах (и до 90 % в засушливых) можно отнести за счет разного количества осадков и водного стресса. Действительно, возможность описания прошлых климатических условий по ширине годичных колец деревьев ("дендрохронология") полностью доказана для определенных засушливых районов, а иногда и для влажных областей. (Более подробно этот вопрос будет рассмотрен в главах 13 и 16.)

Значение воды в жизни древесных  растений можно показать, перечислив наиболее важные ее функции, которые  можно разделить на четыре группы:

1. Вода - важный компонент протоплазмы, составляющий 80-90 % сырой массы активно растущих тканей.
2. Вода - растворитель, в котором передвигаются газы, соли и другие растворимые вещества в клетки и из клеток и из одного органа в другой.
3. Вода участвует в качестве реагента в фотосинтезе и процессах гидролиза.
4. Вода необходима для поддержания тургора. Определенная степень тургесцентности имеет существенное значение для растяжения клеток, для открывания устьиц и для поддержания формы молодых листьев и других слабо одревесневших структур.

Для полного понимания водного  режима растений нужно принимать во внимание состояние почвенной и атмосферной влаги. Проанализируем вначале два взаимосвязанных аспекта водного режима растений. Один из них рассматривает водообмен клеток и тканей внутри растения, а другой - водный режим растения в целом. Водный режим растения включает в себя потерю воды в процессе транспирации, поглощение воды, подъем ксилемного сока и внутренний водный баланс дерева. В теплые солнечные дни транспирация часто превышает поглощение, вызывая водный дефицит, потерю тургора и конкуренцию за воду между различными частями дерева. Происходящее в результате этого перераспределение воды обусловливается водным потенциалом клеток и тканей.

ВОДНЫЙ РЕЖИМ КЛЕТКИ. Водный режим растений контролируется прежде всего водным режимом клеток, поэтому необходимо рассмотреть структуру и функции клетки в связи с передвижением воды.

Строение клетки. Живые растительные клетки состоят из протопластов, окруженных более или менее жесткими стенками. Эти стенки ограничивают изменение объема клеток, особенно в более старых тканях, где клеточные стенки лигнифицированы. В зрелой клетке протопласт состоит из большой центральной вакуоли, окруженной тонким слоем прижатой к стенке цитоплазмы, в которой расположены ядро и ряд других органелл, в том числе пластиды и митохондрии.

Передвижение воды. Происходит оно по градиенту уменьшающейся свободной энергии или молекулярной активности, часто выражаемому в виде разности водных потенциалов. Если разность свободной энергии или потенциалов создается каким-либо внешним агентом, например давлением или силой тяжести, то передвижение называют массовым потоком. Примерами подобных процессов являются ток воды в трубах под давлением, вытекание водных струй под действием силы тяжести, подъем ксилемного сока в растениях, вызываемый испарением воды побегами. Если передвижение происходит в результате беспорядочного движения молекул за счет их собственной кинетической энергии, например при испарении, то этот процесс называется диффузией. Осмос - пример диффузии, вызываемой разностью водных потенциалов на двух сторонах мембраны, обычно вследствие разности концентраций поперек мембраны.

Терминология. Свободная энергия системы или компонента системы характеризует ее способность совершать работу. Абсолютную величину свободной энергии воды измерить трудно, но легко определить разность между свободной энергией чистой воды и воды в растворе, например в клеточном соке. Эту разность, которую раньше называли сосущей силой или дефицитом диффузионного давления, теперь обычно называют водным потенциалом.

ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВОДНОМ РЕЖИМЕ РАСТЕНИЙ. Одним из важных представлений, способствующих пониманию водного  режима растений, является рассмотрение передвижения воды через почву, в  корни, по растению и выделение ее в атмосферу как ряда тесно взаимосвязанных процессов. Это представление иногда называют концепцией непрерывной системы почва—растение—атмосфера. Следует подчеркнуть необходимость рассмотрения всех аспектов водного режима при изучении водного баланса растений.

ТРАНСПИРАЦИЯ

Транспирация - это потеря растениями воды в виде пара. В своей основе она является процессом испарения. Однако она до некоторой степени контролируется структурой растения и поведением устьиц наряду с физическими факторами, которые влияют на испарение со свободной водной поверхности. Транспирация - наиболее важный фактор водного режима растений, так как испарение воды создает энергетический градиент, который является причиной передвижения воды по растению. В связи с этим она определяет скорость поглощения воды и подъема ксилемного сока и вызывает почти ежедневно водный дефицит листьев. Одно отдельно стоящее дерево может испарять 200-400 л в день, а лиственный лес во влажных Южных Аппалачах теряет 42—55 см воды в год. Несколько coтен килограммов воды расходуют растения на каждый килограмм выработанного сухого вещества, причем около 95 % этой воды просто проходит через растение и теряется при транспирации.

Иногда утверждают, что транспирация полезна, потому что она охлаждает  листья, вызывает подъем ксилемного сока и усиливает поглощение и передвижение минеральных веществ. Например, Гейтс (1965) придает большое значение охлаждающему эффекту транспирации. Все это отчасти правильно, но транспирация не является жизненно необходимым процессом. Листья, развивающиеся при полном солнечном освещении, редко повреждаются из-за повышения температуры, которое отмечается при ослаблении транспирации вследствие завядания. Использование воды растущими тканями могло бы вызывать медленный подъем ксилемного сока даже если бы не было транспирации. Вода передвигается к верхушкам высоких деревьев, а транспирация только увеличивает скорость и количество передвигающейся воды. Поглощение и передвижение солей, по-видимому, усиливаются благодаря транспирации, но у многих растений наблюдается пышный рост в затененных влажных местообитаниях, где транспирация очень невелика.

С другой стороны, быстро транспирирующие  растения теряют так много воды в  солнечные дни, что клетки молодых  побегов и листьев теряют тургор и завядают, устьица закрываются, понижая фотосинтез, а рост ослабевает или прекращается. (Вредное влияние водного стресса будет подробнее рассмотрено в главах 13 и 16.) Мы рассматриваем транспирацию как неизбежное зло: неизбежное вследствие строения листьев, и зло, так как она часто создает водный дефицит и вызывает повреждение и гибель от обезвоживания.

ПРОЦЕСС ТРАНСПИРАЦИИ. Вследствие большого значения транспирации для всего водного режима растений сущность этого процесса и влияющие на него факторы заслуживают тщательного рассмотрения. Повторим, что транспирация в своей основе является физическим процессом испарения, который контролируется физическими факторами. Однако транспирация - это и физиологический процесс, который находится под влиянием таких внутренних факторов, как строение и расположение листьев, поведение устьиц. Транспирация обычно происходит в две стадии: испарение воды из клеточных стенок в межклетники и диффузия водяного пара в наружную атмосферу.

Транспирация как физический процесс. Скорость испарения воды с какой-либо поверхности зависит от притока энергии, которая может использоваться на испарение, от градиента давления пара, или его концентрации, являющегося движущей силой процесса, и от сопротивлений на пути диффузии водяного пара.

Расходование энергии в процессе транспирации. Энергия, подводимая к фитоценозу или к отдельным листьям, поступает в виде прямой солнечной радиации, радиации, отражаемой и излучаемой почвой и окружащей растительностью, и потока теплоты (адвекции) от окружающей среды. Поступившая энергия рассеивается тремя путями: излучением, конвекцией содержащего тепла и расходованием скрытой теплоты при испарении воды (транспирации). При одинаковых температурах листа и воздуха вся тепловая энергия затрачивается на излучение и транспирацию. Если закрывание устьиц останавливает транспирацию, то тепловая энергия может рассеиваться излучением и переносом тепла, но обычно существует динамическое равновесие, в котором действуют все три механизма. По мнению Идсо и Вакера (1967), отдельные листья и растения теряют больше тепла излучением, чем посредством конвекции или транспирации, но для фитоценозов наибольшее значение имеет потеря тепла при транспирации. Ночью листья часто охлаждаются путем излучения в атмосферу, вследствие чего происходит приток к ним содержащейся и скрытой теплоты и выпадение росы.

Градиент давления пара между листом и атмосферой. Как указывалось  выше, движущей силой диффузии водяного пара из растений является разность давления или концентрации пара между тканями  растения и воздухом. Эта разность зависит от двух переменных: давления, или концентрации, пара на испаряющих поверхностях и от соответствующих величин в окружающей массе воздуха.

Сопротивления листьев. Наружная поверхность эпидермы обычно покрыта слоем кутина, который относительно непроницаем для воды. Толщина и проницаемость этого слоя сильно различаются у листьев разных видов и у листьев, развивающихся при различных условиях внешней среды. Кутикула часто бывает покрыта налетом воска, который, по-видимому выделяется через клеточную стенку и кутикулу и накапливается на наружной поверхности (см. главу 8, роль воска в кутикуле обсуждалась в той же главе). Кутикулярное сопротивление широко варьирует и обычно значительно повышается при дегидратации листьев .

При открытых устьицах устьичное сопротивление настолько меньше кутикулярного, что большая часть воды испаряется через устьица.

ВНУТРЕННИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ТРАНСПИРАЦИЮ

Интенсивность транспирации в основном находится под контролем физических факторов, но на нее влияет ряд внутренних факторов, действующих как на движущие силы, так и на сопротивления.

ПЛОЩАДЬ ЛИСТЬЕВ. Общая площадь листьев значительно влияет на потерю воды отдельными растениями. Растения с большой листовой поверхностью обычно транспирируют больше, чем растения с малой поверхностью. Однако при удалении с дерева половины листьев не обязательно пропорционально сократится интенсивность транспирации. Миллер (1938) приводит данные ряда экспериментов, в которых удаление части листьев уменьшало транспирацию в расчете на одно дерево, но повышало интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности. Такое повышение произошло в результате усиления движения воздуха и лучшего освещения оставшихся листьев, а также более высокого отношения поверхности корней к поверхности листьев. Некоторые виды древесных растений, например креозотовый куст, сбрасывают большую часть листьев при водном стрессе, значительно сокращая транспирирующую поверхность. Это происходит также и у некоторых мезофитных видов, например у конского каштана и даже у тюльпанного дерева. Скручивание и свертывание завядающих листьев также уменьшает открытую поверхность и повышает сопротивление диффузии водяного пара, особенно если большинство устьиц находится на внутренней поверхности скрученного листа.

Имеются большие различия в транспирации на единицу листовой поверхности среди разных видов. Однако эти различия могут быть обманчивыми, потому что неодинаковая общая площадь листьев может компенсировать разницу в интенсивности на единицу листовой поверхности. Например, интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности сосны ладанной ниже, чем у некоторых лиственных пород, но общая поверхность листвы одного сеянца сосны настолько больше, что потеря воды на один сеянец оказывается также больше. Таким образом, одно дерево сосны ладанной может терять за день столько же воды, сколько и дерево лиственной породы с кроной сходного размера.

ОТНОШЕНИЕ КОРНИ / ПОБЕГИ. Отношение корней к побегам или, точнее, поглощающей поверхности к транспирирующей имеет большее значение, чем одна только площадь листовой поверхности, так как если поглощение отстает от транспирации, то возникает водный дефицит, устьица закрываются и транспирация уменьшается. Паркер (1949) обнаружил, что интенсивность транспирации на единицу листовой поверхности у сеянцев дуба красного и сосны ладанной, растущих на влажной почве, повышалась с увеличением отношения сухого веса корней к поверхности листьев. Перейра и Козловский (1977) установили, что у сеянцев клена сахарного с большой поверхностью листьев развивался более сильный водный стресс, чем у сеянцев после частичной дефолиации. Деревья с обширной, сильно разветвленной корневой системой гораздо лучше переносили засуху, чем деревья с поверхностной или слабо разветвленной корневой системой.

Потеря корней во время выкопки  сеянцев - серьезная проблема, потому что наиболее обычной причиной гибели пересаживаемых сеянцев является засыхание из-за отсутствия эффективной поглощающей поверхности. Подрезка и "скручивание" сеянцев в грядках проводится для создания компактной, сильно разветвленной корневой системы, которую можно выкопать с минимальным повреждением. По сообщениям, выживаемость сеянцев дугласии и сосны желтой, пересаженных в районе с засушливым летом, повышалась при хорошо развитой корневой системе и большой величине отношения корни / побеги. Аллен (1955) установил, что подрезка саженцев сосны болотной до длины 12,5 см уменьшала отпад после пересадки. На практике обычно применяется обрезка надземной массы пересаживаемых деревьев и кустарников для того, чтобы скомпенсировать потерю корней в процессе пересадки. Однако сокращение транспирирующей поверхности уменьшает и фотосинтезирующую поверхность, что нежелательно. Исключение составляют случаи, когда сохранение содержания воды важнее потери фотосинтетической способности.

РАЗМЕР И ФОРМА ЛИСТЬЕВ. Размер и форма листьев влияют на интенсивность транспирации на единицу поверхности. Кроме того, небольшие, глубокорассеченные листья и сложные листья с маленькими листочками обычно бывают холоднее, чем крупные листья, так как их более тонкие пограничные слои способствуют более быстрому переносу тепла. Тибалс с соавторами (1964) установили, что в спокойном воздухе широкие листья значительно теплее хвои сосны, подвергающейся действию такой же падающей радиации.

ОРИЕНТАЦИЯ ЛИСТЬЕВ. Большинство листьев растет таким образом, чтобы располагаться более или менее перпендикулярно наиболее яркому свету, проникающему к ним. Это хорошо заметно у покрывающих стены лиан и у одиночных деревьев, на наружной поверхности которых имеется сплошная мозаика листьев, четко расположенных так, чтобы поглощать как можно больше света. С другой стороны, листья некоторых видов, например, Silphium и дуба гладкого, а также хвоя сеянцев сосны болотной в травянистой фазе располагаются вертикально. Такая ориентация, очевидно, уменьшает поглощение энергии и понижает температуру листьев в полдень, что в свою очередь может сократить потерю воды, хотя еще не было доказано, что такое необычное расположение листьев действительно имеет жизненно важное значение. Иглы большинства сосен располагаются пучками и затеняют друг друга, что понижает фотосинтез, а возможно, и транспирацию. Опускание и скручивание, характерные для вялых листьев, также уменьшают количество получаемой радиации. Завядание служит признаком водного стресса, но оно способствует сокращению дальнейшей потери воды, достаточному, вероятно, для продления жизни. По сообщениям, вызываемые ветром изменения ориентации листьев сосны кедровой сильно понижают фотосинтез.