Лекции по "Биологии"

У пропионовых бактерий в последовательность реакций брожения, ведущих к синтезу пропионовой кислоты, "вмонтированы" реакции от янтарной кислоты до ЩУК, аналогичные таковым ЦТК, но идущие в противоположном направлении и связанные на двух этапах с восстановлением субстратов реакций (см. рис. 54). В пропионовокислом брожении эти реакции функционируют для акцептирования водорода, являясь одним из вариантов решения донор-акцепторной проблемы в анаэробных условиях.

У других эубактерий мы встречаемся  с более полно сформированной последовательностью реакций, аналогичных  ЦТК, но еще не замкнутых в полный цикл. Наиболее часто отсутствует  ферментативный этап превращения a-кетоглутаровой кислоты в янтарную, в результате чего ЦТК представляется как бы "разорванным" (см. рис. 85). "Разорванный" ЦТК обнаружен у бактерий, осуществляющих бескислородный фотосинтез, цианобактерий, хемоавтотрофов и у некоторых хемогетеротрофов. Вероятно, в таком виде ЦТК не может функционировать в системе энергодающих механизмов клетки. В этом случае его основная функция — биосинтетическая. Тот факт, что "разорванный" ЦТК встречается у различных далеко отстоящих друг от друга физиологических групп эубактерий, указывает на сложные пути эволюции данного механизма. Этот вопрос требует своего объяснения

Пентозофосфатный  путь в метаболизме глюкозы

Превращения глюкозы можно выделить две части: А - окислительный путь и Б - неокислительный путь синтеза пентоз. Коферментом дегидрогеназ является NADP+, который восстанавливается в NADPH и используется клетками в реакции восстановления и гидроксилирования. Кроме того, пентозофосфатный путь (окислительный и неокислительный) поставляет клетке пентозофосфаты, необходимые для синтеза нуклеиновых кислот и коферментов (NAD, FAD, СоА).

Пентозофосфатный путь превращения глюкозы. 
 
Все реакции пентозофосфатного пути проходят в цитозоле клетки. Реакции неокислительного этапа пентозофосфатного пути являются обратимыми, поэтому становится возможным синтез гексоз из пентоз. Некоторые метаболиты неокислительного пути являются также и метаболитами гликолиза. Из этого следует, что оба процесса тесно связаны и в зависимости от потребностей клетки возможны переключения с одного пути на другой. При сбалансированной потребности в NADPH и пентозах в клетке происходит окислительный путь синтеза пентоз. Если потребности в пентозах превышают потребности в NADPH, то окислительный путь шунтируется за счет использования метаболитов гликолиза: фруктозо-6-фосфат и глицероальдегидфосфат в реакциях неокислительного пути превращаются в пентозы.

Если же NADPH необходим в большей степени, чем пентозы, то возможны два варианта:

1. при высоком энергетическом статусе клетки излишки пентоз путем обратных реакций неокислительного пути превращаются в фруктозо-6-фосфат и глицероальдегидфосфат, из которых в процессе глюконеогенеза образуется глюкоза;
2. при низком энергетическом статусе клетки из пентоз также образуются глицероальдегидфосфат и фруктозо-6-фосфат, которые затем включаются в гликолиз.

ВЗАИМОСВЯЗЬ ДЫХАНИЯ  И РОСТА РАСТЕНИЙ

Рост растения представляет собой интегральную функцию, на которую откладывает отпечаток вся совокупность процессов жизнедеятельности организма. В основе роста лежит непрерывное новообразование различных элементов структуры и, следовательно, синтез самых разнообразных клеточных компонентов. Тесная связь дыхания с биосинтетическими функциями клетки позволяет уже априори предполагать, что дыхание должно также оказывать большое влияние и на ростовые процессы у растений. 
Однако данные непосредственных наблюдении не всегда укладываются в эту, казалось бы, бесспорную схему. Они свидетельствуют о том, что взаимосвязь процессов роста с окислительно-восстановительными превращениями является сложной и до настоящего времени природа этой связи в общем недостаточно изучена. Нередки случаи, когда более активный рост вегетативных органов коррелирует с низкой величиной rН, пониженной активностью ряда окислительных ферментов, высокой восстановительной активностью тканей. 
Для обсуждаемой проблемы в особенности интересны данные по дыхательной активности клеток, находящихся на различных стадиях роста. Взаимосвязь дыхания и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей корней. Согласно исследованиям ряда лабораторий, клетки меристемы характеризуются минимальной интенсивностью кислородного дыхания. Зона деления отличается, кроме того, высоким дыхательным коэффициентом, достигающим нередко величины 2 и больше. Это указывает на то, что в дыхательном метаболизме клеток меристемы существенное место занимают анаэробные процессы. 
У клеток зоны растяжения, для которых характерно усиленное новообразование протоплазмы, наблюдается резкое усиление дыхательной активности. Это активирование обусловлено не только увеличением количества белка, приходящегося на долю митохондрий, но и возрастанием удельной активности каждой единицы белка. 
Следует отметить, что дыхательная активность тесно связана с содержанием белка, причем в особенности отчетливо эта корреляция проявляется, если расчет ведется не на содержащийся в клетке белок, а на единицу белка, синтезируемого клеткой. Факт этот легко понять, если вспомнить, что именно синтетические процессы и являются непосредственными потребителями энергии дыхания. 
Вопрос о дыхательной активности клеток зоны дифференциации оказался сложным и пока не может считаться решенным. Имеющиеся по этому вопросу экспериментальные материалы противоречивы. Так, по данным некоторых исследователей, дыхательная активность клеток зоны дифференцировки ниже, чем клеток зоны растяжения, тогда как, согласно данным Н. Г. Потапова и сотр., активность дыхания непрерывно растет от меристемы к клеткам, где формируются корневые волоски. Клетки зоны дифференцировки обладают наибольшей активностью дыхания в пересчете как на белковый азот, так и на одну клетку. В клетках этой зоны наиболее активна цитохромоксидаза, подтверждением чего служит также максимальная величина подавления дыхания азидом . 
Соотношения указанного типа не являются, однако, общей закономерностью, поскольку в ряде случаев максимальная интенсивность дыхания обнаруживается в клетках зоны растяжения. Такая закономерность выявляется при пересчете на белок, а также на единицу кислотонерастворимого фосфора. Вполне вероятно, что это обусловлено увеличением количества митохондрий, а также возрастанием их удельной активности. Большие различия в дыхании свойственны клеткам различных видов ткани. Так, например, в точке роста стебля люпина дыхание клеток инициального конуса значительно выше, чем клеток окружающей туники. Очень интенсивно дышат клетки камбия, которые отличаются также и высокой активностью дегидрогеназ. 
Имеются наблюдения, что факторы, ингибирующие анаэробную фазу дыхания, а также транспорт электронов и превращения в цикле Кребса, влияют аналогичным образом и на рост. 
В работах лаборатории Тиманна подчеркивается важная роль цитохромной системы в процессах роста растений. Подтверждением этого являются многочисленные опыты, в которых полное подавление роста вызывалось с помощью СО, причем это подавление снималось на свету. 
В связи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхания представляют интерес опыты, в которых изучалось влияние на окислительные процессы, оказываемое обработкой растительных тканей различными ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). Основанием для проведения указанных опытов послужило представление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую очередь влиянием этих агентов на энергетический обмен клетки. 
Результаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что свидетельствует о большой сложности путей взаимосвязи роста с процессами образования и потребления энергии. 
Так, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхания обработанной им ткани. Внутренняя природа и механизм этого влияния остаются, однако, до настоящего времени окончательно невыясненными. 
В серии работ Марре и сотр. развиваются представления о том. что в основе действия ауксина лежит увеличение содержания богатых энергией восстановленных соединений (аскорбиновая кислота, восстановленная кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Это приводит к некоторому снижению окислительного потенциала, что, в свою очередь, положительно влияет на процессы роста. Предполагается также, что гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными группами ферментативного белка. 
Интересны, но противоречивы данные, характеризующие влияние гетероауксина на накопление энергии в соединениях типа АТФ. Согласно Боннеру и сотр., гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в обработанных им тканях снижается содержание АТФ. В этом отношении действие гетероауксина сходно с действием ядов-разобщителей. С другой стороны, в ряде работ показано, что ауксины активируют превращение в системе АТФ/АДФ. 
Гетероауксин, усиливая потребление макроэргических связей в АТФ, используемых на процессы роста, увеличивает отношение АДФ к АТФ 
Якушкиной и сотр., показало, что под действием гетероауксина сопряжение дыхания и фосфорилирования возрастает, повышается количество макроэргического фосфора в АТФ и АДФ (табл. 1).

Изложенный материал показывает, что существует ряд противоположных  мнений о первичных механизмах действия ростактивирующнх веществ, и в частности  ауксина. Вопрос о последовательности действия ауксина на энергетические и синтетические процессы нельзя считать окончательно решенным. Имеются, наконец, наблюдения, что гетероауксин изменяет 
«качество» дыхания, в частности под его влиянием происходит активация дегидрогеназ апотомического цикла. 
В ряде работ подчеркивается, что с уровнем энергетических процессов связана не только интенсивность, но и направление роста, например знак и величина геотропической реакции. 
Наряду с использованием энергии новообразование элементов структуры растения в процессах роста связано с затратой пластических веществ. С этой точки зрения представляется весьма важным вопрос о соотношении между количествами органических соединений, потребляемых на дыхание, с одной стороны, и на новообразование клеток — с другой. 
В исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в стерильных условиях, было найдено, что из трех молей потребленной ими глюкозы два моля затрачивались на построение новых клеток и один моль — на дыхание. Отношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у пятидневных зародышей. .В другие сроки наблюдений это отношение было менее благоприятным. 
Наблюдения над молодыми проростками риса показали, что у этого объекта синтетический эффект составляет примерно 50%, т. е. на каждую единицу вновь образованных сухих веществ затрачивалось такое же количество пластических соединений на дыхание. 
Наиболее высокий коэффициент использования в синтетических целях характерен для соединений, содержащих ацетильные, радикалы, для органических кислот цикла Кребса и некоторых других. В особенности продуктивно клетка использует в синтетических целях пировиноградную кислоту, около половины углерода которой может быть обнаружено в составе сухих веществ мезокотиля проростков кукурузы.

Таблица 1

Влияние регулятора роста  на окислительное фосфорилирование при обработке изолированных митохондрий стеблей гороха 
(по Г. М. Живухиной и Н. И. Якушкиной, 1966 г.)

|О |Р |Р/О |

конт роль |индолил-уксусная кислота |гиббере-линовая кислота |контроль 
|индолил-уксусная кислота |гибберелиновая кислота |контроль |индолил- уксусная кислота |гиббере-линовая кислота | |0,94 1,80 
1,82 |1,35 2,10 2,40 |2,0 2,55 1,92 |0,68 0,91 1,04 |2,03 1,80 3,68 
|2,03 1,80 1,33 |0,73 
0,51 0,61 |1,50 
0,87 1,53 |1,0 1,07 
0,69 | |

ДЫХАНИЕ КЛЕТОК НА РАЗНЫХ ФАЗАХ  РОСТА.

ИЗМЕНЕНИЯ ДЫХАНИЯ С ВОЗРАСТОМ  ТКАНЕЙ

Совершенствование методов  исследования сделало возможным  изучение дыхания отдельных микроскопических участков тканей и облегчило выяснение значения фазы роста клеток для характера дыхательного процесса. Уже первые исследования, проведенные в этом направлении, дали ряд интересных и неожиданных результатов: оказалось, что не всегда более молодые клетки дышат интенсивнее, как можно было ожидать на основе данных, полученных при грубом сравнении дыхания органов разного возраста. 
Дыхание меристематических тканей растений отличается рядом своеобразных особенностей. Это впервые показали Рулянд и Рамсгорн (1938), изучая дыхательный газообмен различных меристем (кончики корней бобов, камбий сирени и липы). Эти ученые обнаружили, что этим тканям свойственно аэробное брожение, т. е. наряду с кислородным дыханием в них осуществляется процесс спиртового брожения. Оказалось, что в камбии и кончиках корней содержится небольшое количество этилового спирта и уксусного альдегида. Дыхательный коэффициент этих тканей оказался повышенным и иногда достигал нескольких единиц 
Как видно из приведенных данных, поглощение кислорода в меристемах значительно меньше по сравнению с клетками, перешедшими к растяжению или закончившими рост. Дыхательный коэффициент в камбии и кончиках корней всегда выше единицы и обычно резко уменьшается при переходе к зоне растяжения вследствие усиления поглощения кислорода.

При расчете на единицу  белкового азота цифры поглощения кислорода были бы еще ниже по сравнению  с другими тканями. 
Увеличение меристематической активности (ускорение клеточных делений), что достигалось в исследованиях Рулян-да и Рамсгорна воздействием гетероауксина, приводит к еще более высоким величинам ДК, обусловленным снижением поглощения кислорода. Одновременно при применении стимулятора увеличивается накопление продуктов спиртового брожения. 
Г. Ваннер (1950) и др., изучая дыхание в разных срезах корней пшеницы, обнаружили, что в зоне растяжения при расчете на единицу белкового азота кислорода поглощается почти в три раза больше, чем в меристематической зоне. Это позднее было подтверждено опытами Л. Элиассона , 1955). Ваннер, 
1950) получил подобные результаты для корней лука, Г. Балдовинос (, 1953) и 
Д. Р. Годдард и Б. Дж. Меуз (, 1950) — для корней кукурузы. Годдард и Меуз обнаружили, что в меристематической зоне корней интенсивность дыхания при расчете на единицу азота низкая, в зоне растяжения она сильно возрастает и достигает максимума, а после прекращения роста снижается до постоянного уровня. Р. Броун и Д. Броадбент ,( 1950) не нашли столь значительных различий в интенсивности дыхания разных зон роста корней гороха. Таким образом, переход клетки от эмбрионального состояния к фазе растяжения обычно связан со значительным активированием кислородного дыхания. Причина этих изменений дыхания пока остается неясной. Некоторые исследователи считают, что более интенсивное дыхание зоны растяжения является следствием того, что эта фаза роста клеток помимо поглощения воды, накопления осмотически активных веществ и роста клеточных оболочек связана также с интенсивным новообразованием цитоплазмы (Броун и Броадбент, 1950 и др.). 
С приведенными данными вполне согласуются наблюдения над влиянием парциального давления кислорода на распускание древесных почек: у некоторых деревьев, например у каштана, почки скорее трогаются в рост при пониженном содержании кислорода — до 2—5об.%. Многие способы ранней выгонки связаны с временным усилением анаэробных процессов. 
Смирнов (1943), изучая дыхание зерна пшеницы при разной влажности, нашел, что дыхательный коэффициент сухого зерна выше; он относил это за счет дыхания зародыша. Особенности дыхания растительных меристем интересно сопоставить с данными, характеризующими обмен веществ на разных фазах митотического деления клеток. Штерн (1959) считает, что митоз можно отнести к числу немногих функций, осуществление которых в клетках, нормально являющихся аэробными, частично или полностью возможно в отсутствие кислорода. У аэробных организмов во многих случаях, хотя и не всегда, доступ кислорода является существенным условием, способствующим митозам, но даже в случае наличия потребности в кислороде эта потребность снимается перед окончанием профазы, а у некоторых клеток и при вхождении в профазу, после чего до самого завершения митотического цикла клетки не нуждаются в доступе кислорода (В. С. Буллоу— 
1952). В этом отношении наблюдается неоднородность реакций даже среди аэробных клеток: у некоторых потребность в кислороде обнаруживается только на протяжении части профазы, у других—вся профаза проходит без кислорода, а у некоторых клеток уже перед началом профазы эта потребность утрачивается. 
Варбург (1956) высказывал предположение, что причина рака заключается в нарушении дыхательных систем, приводящих к нарушению дифференциации тканей при сохранении высокой активности митозов. Действительно, для многих опухолей характерно наличие интенсивного гликолиза при слабом дыхании (см. сводку Штерн, 1959). Однако Штерн считает, что возникновение подобных аномалий обмена чаще является следствием, чем причиной канцерогенезиса. 
Неодинаковое отношение к кислороду митотического процесса у разных клеток пока еще не получило своего объяснения. Некоторые исследователи предполагают, что здесь может сказываться конкуренция в потреблении кислорода разными клеточными органоидами, изменяющаяся при дифференциации тканей (Штерн, 1959). Благоприятное влияние дыхания на митотические движения отмечалось многими, оно возникает вследствие образования богатых энергией соединений, прежде всего АТФ. Однако пока еще неясна роль образуемой при дыхании АТФ в процессе разделения хромосом. Если бы гликолиз не прекращался во время митоза, то он один был бы способен обеспечить энергией этот процесс, как предполагает Браше (1955 и др.). Однако пока еще нельзя считать доказанным, что гликолитический механизм остается активным на протяжении всех этапов митоза; имеется ряд фактов, говорящих об обратном. Например, микроспоры во время митотического интервала обладают очень слабой способностью вызывать распад сахара ферментами, катализирующими первичные реакции гликолиза, хотя в другое время эти ферменты у них очень активны. 
В пыльниках лилейных во время деления ядер наблюдается резкое падение потребления кислорода в микроспороцитах и микроспорах, что подтвердилось и в опытах с суспензиями микроспор (Р. О. Эриксон— 1947; Штерн и П. Л. Кирк — 
1948 и др.). В синхронно делящейся культуре обнаружено прекращение поглощения кислорода во время деления клеток. Однако подобное явление наблюдается не всегда: у морских ежей нет подобного резкого снижения потребления кислорода клетками в момент деления, что, вероятно, связано с большой массой цитоплазмы у их яйцеклеток (Штерн, 1956, 1959). 
Предполагается, что нарушения синтетических процессов во время митотического деления клеток являются следствием временного ослабления активности аэробных систем, имеющих значение в образовании богатых энергией соединений. Для объяснения сравнительно малой потребности митотического процесса в снабжении энергией существуют разные предположения. Как уже упоминалось, существует точка зрения Варбурга, заключающаяся в том, что гликолиз может служить единственным источником энергии для митоза. Буллоу 
(1952) -предполагает, что до наступления митоза предварительно создается резервуар энергии за счет аэробных процессов. Штерн (1959) считает, что дезорганизация ядра во время митоза каким-то образом прекращает функционирование митохондрий. Это пока трудно достаточно ясно истолковать потому, что здесь было бы неправильно полагаться на аналогии с влиянием удаления ядра в опытах Браше (1955 и др.). Изменения состояния клетки и ее отдельных органоидов во время митоза своеобразны и трудно сравнимы со всякими другими состояниями, искусственно вызываемыми при выделении безъядерных фрагментов и т. д. 
Для деления клеток характерны понижение окислительно-восстановительного потенциала и высокий уровень восстановленности, что было замечено для эмбриональных тканей животных (Вюрмзер, 1935 и др.), а также для растительных меристем, которым, присущи спиртовое брожение, высокий дыхательный коэффициент и сравнительно невысокая интенсивность поглощения кислорода (Рулянд и Рамсгорн, 1938; Ваннер, 1950; Элиассон, 
1955 и др.). Здесь, вероятно, имеет значение характер биосинтезов, происходящих хотя и не в период самого деления клетки, а, по-видимому, во время интерфазы, но без совершения которых не может осуществляться митотический процесс. Имеется в виду синтез ядерной нуклеиновой кислоты — дезоксирибонуклеиновой (ДНК), содержание которой должно удвоиться, иначе не может происходить деление. ДНК характеризуется высоким уровнем восстановленности: в состав ее нуклеотидов входит дезоксирибоза — пентоза, отличающаяся от рибозы при равном числе водородных атомов меньшим числом кислородных. Кроме того, в отличие от РНК, ДНК имеет в своем составе тимин (вместо урацила в РНК), который отличается от урацила большим числом метальных групп. 
Высокий уровень восстановленности говорит о необходимости больших затрат энергии на синтез ДНК. Кроме того, самый характер биосинтеза ДНК требует предварительного аккумулирования значительных количеств энергии макроэргических связей, которые могли бы обеспечить этот синтез своевременно и быстро. Действительно, имеющийся фактический материал, характеризующий условия, влияющие на деление клеток, показывает, что для интенсивного деления их необходима высокая активность процессов, способных обеспечить запасание энергии макроэргов. У растений все условия, способствующие фотосинтетическому или дыхательному фосфорилированию, благоприятствуют интенсивному делению клеток, высокой активности меристем. Наоборот, все факторы, угнетающие энергетические процессы: недостаток света, недостаток фосфора при избытке азота, воздействие специфическими ингибиторами дыхательных ферментов, или ингибиторами фосфорилирования, высокими концентрациями ауксинов, угнетающими фосфорилирование, и т. д., приводят к торможению деления клеток, уменьшая синтез ДНК. Следствием подобных условий является обычно увеличение отношения РНК/ДНК при снижении общего содержания нуклеиновых кислот (Туркова и др., 1960 и др.). 
Интересны данные по изучению относительной активности пентозофосфатного распада глюкозы в тканях разного возраста. 
Джиббс и Биверс провели определение величины С6/С1 дыхания растительных тканей разного возраста (1955). Интересно, что только кончики корней давали близкие к единице величины С6/С1, а по мере удаления от них наблюдалось все большее уменьшение этой величины, т. е. у более старых частей корня анаэробная фаза дыхания менее выражена и начинает преобладать путь прямого окисления. Это подтверждает представления о сильно выраженном гликолизе в активных меристемах растений, в частности в кончиках корней. 
Джиббс и Биверс в стеблях и листьях различных растений также обнаружили, что по мере старения тканей возрастает доля участия в дыхании 
«апотомического» распада глюкозы. В этой работе для листьев и стеблей были получены менее высокие цифры изучаемого отношения, чем для корней. Во всех случаях наблюдается одна и та же закономерность: усиление прямого окисления глюкозы при старении. 
Вместе с изменениями в дыхательном газообмене, сопровождающими рост клеток, и в характере путей распада глюкозы обнаружены изменения и в ферментных системах, участвующих в дыхании. Исследованиями В. Кемпвера (1936), Д. Р. 
Годдарда (1944) и др. было установлено наличие цитохромной системы в эмбриональных тканях растений: зародышах семян и др. 
П. В. Марш и Годдард ,( 1939) обнаружили, что листья разного возраста обладают качественно различными дыхательными системами. Анализируя листья моркови, они наблюдали, что наружные листья розетки мало чувствительны к действию цианидов, азида натра и окиси углерода, средняя часть — уже более чувствительна, а дыхание самых молодых, внутренних, листьев розетки, еще не прекративших рост, почти полностью подавляется этими ингибиторами. Отсюда был сделан вывод, что при старении листьев увеличивается роль дыхательных ферментов, не содержащих тяжелых металлов. В то время считалось, что флавиновые ферменты не содержат металлов и что поэтому они не ингибируются ядами металлосодержащих оксидаз. 
Михлин и П. А. Колесников (1947) провели обстоятельные исследования изменения в дыхательных системах зародыша за период до 6-недельного возраста у нескольких растении из разных семейств: ячменя, табака, свеклы, цикория. Основными методами изучения окислительных систем служили: 1) применение специфических субстратов, 2) использование специфических ингибиторов и 3) спектроскопические исследования. 
Цитохромную систему Михлив и Колесников обнаружили в изолированных зародышах, в проростках и корешках ячменя, в листьях табака 
(сорт Дюбек). В незеленых частях ячменя цитохром с нашли спектроскопически. В суспензии из 10-дневных проростков ячменя удалось обнаружить лишь следы цитохрома. О присутствии в зародышах и проростках ячменя цитохромоксидазы можно было судить по поглощению кислорода суспензией после прибавления к ней цитохрома с и гидрохинона . 
Предварительные опыты с изолированными препаратами показали, что для цитохромоксидазы преимущественным субстратом из полифенолов является гидрохинон, а для полифенолоксидазы — пирокатехин. 
Результат опыта показал: влияние добавления цитохрома падает с возрастом ткани: у зародышей оно таково, что увеличение поглощения кислорода возрастает в несколько раз, у проростков оно значительно меньше и заметно падает с каждым днем. Спектроскопические исследования подтвердили результаты опытов с добавлением цитохрома и гидрохинона; это дало право 
Михлину (1947, 1956) считать, что после 5—6 дней роста ячменя цитохромная система заменяется какой-то другой. В надземных частях ячменя Михлину не удалось обнаружить наличие полифенолоксидазы; прибавление пирокатехина оказывало только тормозящее действие на дыхание. В листьях же цикория и свеклы была установлена высокая активность полифенолоксидазы. 
После отравления цианидом у зародышей и корней ячменя в опытах Михлина и 
Колесникова наблюдалось значительное «остаточное» дыхание, величина которого оказалась гораздо большей у нерастертых листьев 20-дневного возраста. Таким образом, при развитии ячменя цитохромная система в его тканях постепенно заменяется другой, мало чувствительной к цианидам и, как оказалось в других опытах, совсем не угнетаемой окисью углерода. 
Инфильтрованные в листья ячменя аминокислоты, в-оксимасляная кислота, глицериновый альдегид и гипоксантин окисляются даже в присутствии цианидов. 
Все это позволило авторам считать, что дыхание листьев ячменя осуществляется при активном участии флавиновых ферментов.

Лекция №6

Минеральное питание

Минеральное питание растений, усвоение ими из внешней среды ионов минеральных солей, необходимых для нормальной жизнедеятельности растительного организма. К элементам М. п. р. относятся N, Р, S, К, Ca, Mg, а также микроэлементы (Fe, В, Cu, Zn, Mn и др.). М. п. р. складывается из поглощения минеральных веществ в виде ионов, их передвижения по растению и включения в обмен веществ. Одноклеточные организмы и водные растения поглощают ионы всей поверхностью, высшие наземные растения — поверхностными клетками корня, в основном корневыми волосками. Ионы сначала адсорбируются на клеточных оболочках, затем проникают в цитоплазму через окружающую её липопротеидную мембрану — плазмалемму. Катионы (за исключением К+) проникают через мембрану пассивно, путём диффузии, анионы, а также К⁺ (при низких концентрациях) — активно, с помощью молекулярных «ионных насосов», транспортирующих ионы с затратой энергии. Скорость активного транспорта ионов зависит от обеспеченности клетки углеводами и интенсивности дыхания, скорость пассивного поглощения — от проницаемости биологических мембран, разности концентраций и электрических потенциалов между средой и клеткой. Проницаемость мембраны для разных ионов неодинакова. Так, для катиона К⁺ она в 100 раз выше, чем для Na⁺, и в 500 раз выше, чем для анионов. Поглощённые ионы передвигаются от клетки к клетке через соединяющие их цитоплазматические перемычки — плазмодесмы. У высших растений в корне и стебле имеется специальная сосудистая система для транспорта минеральных веществ и их органических соединений (синтез которых частично происходит и в корне) в листья. По мере старения нижних листьев некоторые минеральные вещества оттекают из них в растущие органы растения, где могут использоваться повторно. 

 Каждый элемент М. п. р.  играет в обмене веществ определённую  роль и не может быть полностью  заменен др. элементом. Азот входит в состав белков — основных веществ цитоплазмы, а также в состав амидов, нуклеиновых кислот, гормонов, алкалоидов, витаминов (B₁, B₂, B₆, PP) и хлорофилла. Азот поглощается в форме аниона NO^-₃ (нитрата) и катиона NH⁺₄ (аммония), образующихся при разложении перегноя микроорганизмами почвы. Молекулярный азот (N₂), который является основной составной частью воздуха (79 %), может усваиваться только некоторыми видами низших растений (см. Азотфиксирующие микроорганизмы). Нитраты с помощью фермента нитратредуктазы восстанавливаются до аммония. Аммоний соединяется с органическими кислотами, образуя аминокислоты, которые затем включаются в белки. Фосфор входит в состав нуклеопротеидов клеточного ядра, фосфолипидов клеточных мембран, фосфатидов и фосфорных эфиров сахаров. Особенно важно участие фосфора в фотофосфорилировании, в процессе которого солнечная энергия, аккумулируемая в форме богатых энергией связей аденозинтрифосфата (АТФ), используется на усвоение CO₂ из воздуха и образование органических веществ. В форме макроэргических связей АТФ запасается также энергия, выделяемая при дыхании за счёт окисления органических веществ (см. Окислительное фосфорилирование), образуемых в процессе фотосинтеза. Фосфор поглощается в форме аниона ортофосфорной кислоты (PO^3-₄, или фосфата) и включается за сотые доли секунды в органические соединения в неизменном виде. Вместе с тем в растениях всегда содержится много неорганического фосфата (его физиологическое значение не ясно). Сера, как и азот, входит в состав всех белков, а также пептидов (глутатион), некоторых аминокислот (цистин, цистеин, метионин) и эфирных масел. Сера поглощается растениями в форме аниона (SO^2-₄, или сульфата), который в клетках восстанавливается, образуя дисульфидные (—S—S—) и сульфгидрильные (—SH) группы (последние образуют связи, закрепляющие конфигурацию белковой макромолекулы). Калий поглощается в форме катиона К⁺ и в такой же форме остаётся в клетке, не образуя прочных органических соединений. Он вступает лишь в слабые адсорбционные взаимодействия с белками и в обменные реакции с органиче