Лекции по "Биологии"

Использование углеводов также  сильно изменяется в зависимости от высоты ствола и в разных ветвях. Например, у сеянцев и у мощных, растущих на открытом месте взрослых деревьев больше углеводов используется на камбиальный рост в нижней части ствола по сравнению с верхней. У угнетенных и очень старых деревьев утилизация углеводов при росте в основном ограничена верхней частью ствола, что подтверждается частым выпадением колец древесины в нижней части ствола.

У голосеменных деревьев мутовки ветвей верхней части кроны являются основным источником продуктов текущего фотосинтеза для камбиального роста. Например, у типичных деревьев сосны смолистой большую часть углеводов, используемых на камбиальный рост, дают ветви верхней трети кроны. Такие относительно незатененные ветви имеют высокую фотосинтезирующую способность и короткий путь передвижения углеводов в главный ствол. Относительное значение углеводов, образуемых другими ветвями, изменяется в зависимости от условий роста, возраста деревьев, конкурентных отношений и других факторов. У растущих на открытом месте деревьев сохраняющиеся на нижней части ствола ветви дают камбиальному росту этой части важный источник снабжения углеводами. В сомкнутых насаждениях в условиях жесткой конкуренции естественное опадение нижних ветвей или потеря ими мощности ограничивают источники углеводов для камбиального роста ветвей верхней части ствола. Приток углеводов для камбиального роста из отдельных ветвей уменьшается по мере их угнетения. У голосеменных, например, стареющие нижние ветви покрываются сверху все новыми и новыми мутовками ветвей, в результате они все больше затеняются и уменьшается их фотосинтетическая активность. В этих нижних, угнетенных, ветвях меньше углеводов, пригодных для оттока и использования на камбиальный рост, по сравнению с ветвями, расположенными выше на стволе.

Как отмечалось ранее, у многих взрослых деревьев нижние, угнетенные, ветви  не участвуют в снабжении углеводами роста главного ствола. Такие "отрицательные" ветви могут даже не давать достаточно углеводов для образования ксилемы  по всей длине самой ветви. Например, у взрослых деревьев дугласии в основании нижних ветвей часто было на 9—10 ксилемных колец меньше, чем в главном стволе у места отхождения этой ветви. Ветви сосны ладанной в нижней половине кроны, имеющие менее трех веточек, или ветви нижней четверти кроны менее чем с пятью веточками совсем не дают углеводов для роста главного ствола.

Значение разновозрастной хвои как источника углеводов для  камбиального роста изменяется в  зависимости от времени года. По данным Гордона и Ларсона (1968, 1969), у молодых деревьев сосны смолистой большая часть весенней древесины в старых междоузлиях стволов образовывалась во время удлинения побегов и на ранних этапах развития хвои, а новая хвоя в это время не давала заметных количеств ассимилятов на камбиальный рост. На образование весенней древесины скорее всего использовались углеводы, оттекающие из старой хвои, в основном однолетней. Новая, почти полностью развившаяся хвоя начинает давать большие количества углеводов на образование ксилемы. В это же время наблюдалось изменение направления, в котором передвигались углеводы из старой хвои: теперь транспорт происходил главным образом в корни и очень мало углеводов двигалось вверх, к новым ветвям. Усиленное снабжение углеводами после созревания новой хвои коррелировало с утолщением вторичных стенок трахеид, характерным для развития поздней древесины. Ближе к концу вегетационного периода новая хвоя снабжала углеводами новые почки и камбиальный рост верхних междоузлий ствола, а старая хвоя поставляла углеводы для роста камбия нижних междоузлий. В конце сезона, когда камбий уже не был заметным потребителем, хвоя всех возрастов снабжала углеводами корни, и в паренхимных тканях по всему дереву накапливались запасные углеводы.

Репродуктивный рост. Растущие плоды являются мощными потребителями, использующими большие количества запасных и (или) вновь образованных углеводов. Например, у бука много запасных углеводов передвигалось в развивающиеся цветки и плоды главным образом из древесины ветвей. Запасы крахмала осенью и в начале зимы явно уменьшались из-за потребностей растущих плодов. Предпочтительное использование углеводов на репродуктивный рост было показано Риго и Дависом (1959) для пяти сортов персиковых деревьев, плодоносящих в разное время. У каждого сорта содержание крахмала в плодоносящих ветвях уменьшалось перед сбором урожая плодов и увеличивалось после него. На запасы углеводов сильно влияет периодичность плодоношения. Например, содержание крахмала в листьях мандариновых деревьев, образующих немного плодов, было примерно вдвое выше, чем в листьях деревьев с обильным урожаем. Молодые и старые плоды на одном и том же дереве также конкурируют за углеводы. В случаях, когда на деревьях оставляли зрелые апельсины, в течение нескольких месяцев до сбора урожая отмечались четкая периодичность плодоношения и уменьшение размеров очередного урожая. Происходило это, вероятно, потому, что поздний сбор уменьшал количество углеводов, которыми располагает дерево для последующего урожая.

На пятую или шестую неделю после  полного цветения содержание крахмала в плодоносящих плодовых веточках яблони быстро падало приблизительно до 1/3 содержания в неплодоносящих веточках. Это быстрое истощение запасов совпадает с сильным увеличением содержания гиббереллина в развивающихся семенах. Продолжительный приток гормонов из растущих семян, по-видимому, стимулирует передвижение углеводов в быстро растущие плоды.

Наряду с мобилизацией резервов, репродуктивные структуры используют также большие количества продуктов  текущего фотосинтеза. В начале вегетационного периода основная масса ассимилятов поступает в вегетативные ткани, но в конце лета большая часть их передвигается в плоды. Косточковые плоды особенно интенсивно потребляют углеводы в процессе развития. Например, персики и абрикосы являются такими мощными потребителями, что они успешно конкурируют за продукты текущего фотосинтеза с расположенными рядом развивающимися листьями. Это контрастирует с ситуацией у цитрусовых, где более мощными потребителями являлись молодые, быстро растущие вегетативные ткани.

РЕГУЛЯТОРЫ РОСТА. Регуляторы роста всех классов, за исключением этилена, обнаружены как в ксилеме, так и во флоэме. Передвигаются они, по-видимому, на большие расстояния. Меченые регуляторы роста передвигались из листьев с такой же скоростью, что и другие органические соединения, а вещества, стимулирующие цветение, быстро переходят из листьев в кончики стеблей. Ауксин, гиббереллин, абсцизовая кислота и цитокинины (см. главу 15) передвигаются из корней по ксилеме. Таким образом, нет сомнений в наличии транспорта регуляторов роста на большие расстояния. Однако физиологическое значение такого дальнего транспорта неясно, так как регуляторы роста могут образовываться во всех органах растений. Поэтому представляется возможным, что синтезом in situ объясняется большинство результатов, приписываемых транспорту из корней и других отдаленных тканей. Для оценки значения транспорта на большие расстояния необходимо дальнейшее изучение источников и потребителей.

ВИРУСЫ. Вирусные инфекции возможны только при их прямом введении в определенные ткани, обычно при участии насекомого-переносчика. Все вирусы могут проникать в паренхимные клетки. Некоторые вирусы, по-видимому, адаптированы к определенным тканям, а другие (например, вирусы мозаики) могут инфицировать большинство живых клеток растения. У основной части более специализированных вирусов инфицирование зависит от флоэмной ткани, хотя некоторые, видимо, передвигаются по ксилеме.

Возбудитель вирусной инфекции перемещается по флоэме с током ассимилятов. Поскольку  флоэма пронизывает все растение, а транспорт происходит в соответствии с характером изменений потребителей, вирусная инфекция может легко распространиться по всему растению. Инфекция, вызванная вирусами, передвигающимися только по флоэме, не может распространяться за окольцованную часть ствола. В противоположность этому инфекция, вызванная вирусами мозаики, может обойти кольцо через клетки паренхимы в ксилеме окольцованной части ствола. Поскольку инфекционный возбудитель вирусной болезни, передвигаясь по растению, может оставить некоторые его части неинфицированными, вполне вероятно, что возбудитель переносится пассивно. Некоторые вирусные инфекции причиняют серьезный вред флоэме, другие нет.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВ ОТ РАСТЕНИЯ К РАСТЕНИЮ

Многие древесные растения образуют с другими растениями ассоциации, характер которых может быть от паразитического досимбио-тического. Способность болезнетворных грибов получать углеводы от растений-хозяев подверждается в книгах по фитопатологии и выходит за пределы нашего труда. Ниже будут кратко рассмотрены несколько примеров растительных ассоциаций, в которых происходит перенос углеводов, воды, минеральных веществ и различных других соединений от одного растения к другому.

СИМБИОТИЧЕСКИЕ И ПАРАЗИТИЧЕСКИЕ АССОЦИАЦИИ. Как подчеркивалось в главах 2 и 10, между многими древесными растениями и микоризными грибами существуют симбиотические отношения. При этом грибы получают углеводы и воду от хозяина и играют важную роль в усилении поглощения растением-хозяином минеральных веществ.

В ряде работ показано, что микориза усиливает поглощение и перенос  минеральных веществ к хозяину. Например, работа Мелина и Нильсона (1950) продемонстрировала, что гифы грибов поглощали радиоактивный фосфор и переносили его к сеянцам  сосны. Позже (1955) эти авторы показали, что грибы могли переносить и другие вещества из среды к сеянцам.

СРАСТАНИЕ КОРНЕЙ. В. главе 2 отмечалось, что значительное передвижение воды, углеводов, минеральных веществ, гормонов, биоцидов, микроорганизмов и грибных спор происходит от одного дерева к другому через сросшиеся корни. Поэтому многие экземпляры деревьев не являются полностью независимыми.

Живые пни. Большинство пней погибает через 1-2 года после рубки дерева. Однако сообщество деревьев может быть так эффективно связано сросшимися корнями, что если срубить все деревья, кроме одного, то оставшиеся корневые системы могут выжить благодаря поступлению углеводов и регуляторов роста из кроны этого единственного дерева. У пней, сросшихся с живыми деревьями, часто длительное время продолжается камбиальный рост.

НЕСРОСШИЕСЯ РАСТЕНИЯ. Перенос различных веществ между близко расположенными деревьями возможен, даже если их корни не срослись. Например, гербициды иногда переносятся к деревьям, корни которых не срослись. Введенные в пни одних видов радиоактивные изотопы впоследствии обнаруживались в других видах, с которыми они не были связаны через сросшиеся корни. Смит (1976) предполагает, что корневые выделения играют роль в круговороте минеральных веществ. Такие наблюдения служат доказательством важности выделения корнями минеральных веществ и последующего поглощения их другими растениями. Аналогично эти вещества переносятся грибами, образующими микоризу, и ризосферными организмами. Многие аллелопатические соединения, освобождающиеся из деревьев и других растений вследствие вымывания, улетучивания, выделения и разложения непосредственно или в результате действия микроорганизмов, часто подавляют прорастание семян и рост прилегающих растений. Например, в калифорнийских пустынях проростки креозотового куста погибают от соседства со взрослыми растениями того же вида, вероятно, из-за токсического действия веществ, выделяемых корнями взрослых растений.

РЕГУЛЯЦИЯ ФЛОЭМНОГО ТРАНСПОРТА. Понимание механизма транспорта по флоэме имеет важное значение, но еще важнее понять, как контролируется распределение метаболитов. Другими словами, чем регулируется количество питательных веществ, доставляемых в различные конкурирующие органы и ткани, и как осуществляются изменения, необходимые на разных стадиях развития? В прорастающих семенах питательные вещества передвигаются из запасающих тканей в различные зоны роста, в том числе в развивающиеся листья до начала в них фотосинтеза. Затем направление транспорта меняется и продукты фотосинтеза передвигаются из листьев к кончикам корней и стеблей. У зрелых листопадных древесных растений весной питательные вещества сначала передвигаются из запасных тканей ствола и ветвей в кончики стеблей. Затем, по мере разрастания новых листьев, последние поставляют питательные вещества еще более новым листьям, камбию и корням. Развивающиеся плоды и семена становятся мощными потребителями, к которым питательные вещества передвигаются за счет вегетативного роста. После прекращения роста и созревания плодов и семян питательные вещества начинают накапливаться в запасающих органах. В разгар вегетационного периода относительная мощность различных потребителей часто распределяется следующим образом:  
плоды и семена > молодые листья и кончики стеблей > зрелые листья > камбий > корни > запасающие ткани.

Решающим является вопрос: что определяет относительную мощность различных  потребителей и тем самым контролирует распределение питательных веществ  между конкурирующими органами и  тканями? Представляется что флоэма обладает значительной избыточной способностью к транспорту веществ, так как частичное удаление почти не влияет на рост растения. Кроме того, процесс передвижения веществ происходит в широком диапазоне температур и водного стресса.

Распределение питательных веществ, по-видимому, контролируется в первую очередь масштабами их поступления и относительной величиной различных потребителей. При этом большие потребители при получении питательных веществ более активны по сравнению с меньшими. Важное значение имеет также расстояние от источника до потребителя: обычно потребители снабжаются от ближайшего источника. В результате молодые листья имеют преимущество перед камбием ствола, а в нижнюю часть ствола питательных веществ доставляется меньше, чем в верхнюю, несущую крону. Корни оказываются в наиболее невыгодном положении по мере перемещения фотосинтезирующей поверхности вверх с ростом дерева. Следует помнить, что корни могут быть и наиболее мощными потребителями в период, когда не растут другие части дерева. Например, корни начинают расти весной, до начала роста побегов и стволов. Следовательно, в начале сезона корни являются самыми мощными потребителями, и к ним направляются большие количества текущих продуктов фотосинтеза. К тому же корни деревьев умеренной зоны продолжают расти позже, чем побеги и стволы (см. главу 3). Таким образом, в конце лета — начале осени и вновь ранней весной корни являются более мощными потребителями, чем побеги и стволы.

Считают, что в определении мощности потребителей играют роль регуляторы роста, или гормоны. Например, передвижение метаболитов обычно усиливается при введении цитокинина или гиббереллина в определенный участок. Неясно, действуют ли гормоны прямо, например, ускоряя "нагрузку" или "разгрузку" ситовидных трубок, или косвенно, воздействуя на относительную мощность источников и потребителей. В некоторых случаях развитие плода, по-видимому, увеличивает интенсивность фотосинтеза, но неизвестно, вызвано ли это увеличение использованием питательных веществ развивающимся плодом или гормональным стимулом из плода. Возможно, имеются оба пути.

Распространение деревьев на земной поверхности, где температурные  условия делают возможным рост растений, зависит главным образом от водоснабжения. На большинстве лугов и в пустынях могли бы расти леса при условии достаточного количества и благоприятного сезонного распределения осадков. На других больших пространствах произрастают только редкие древостой вследствие ограниченного количества воды. Экологическое значение воды обусловлено ее физиологической ролью. Достаточное водоснабжение так же необходимо для успешного произрастания растений, как фотосинтез и другие биохимические процессы, участвующие в синтезе питательных веществ и их преобразовании в новые ткани. Важным моментом в водном режиме растений является поддержание достаточно высокого содержания воды и тургора, чтобы сделать возможным нормальное функционирование физиологических и биохимических процессов, связанных с процессами роста. Это находится под контролем относительной скорости поглощения и потери воды.