Лекции по "Биологии"

ТРАНСПОРТ ВОДЫ

Транспорт воды обсуждается в главе 13, а в этой главе ток воды будет  рассмотрен в качестве переносчика для передвижения вверх растворенных веществ. В жаркий солнечный день 100-150 л воды может перемещаться по корням и стволу в листья большого дерева. Это движение сока происходит путем массового перетекания по ксилеме . Но в ксилеме нет клапанов или других устройств для предотвращения тока вниз, и в определенных условиях направление движения воды может меняться. Движущей силой обычно является градиент водного потенциала от почвы до листьев, возникающий в результате испарения воды. В связи с этим скорость тока воды регулируется в основном интенсивностью транспирации, хотя в этом участвуют и другие факторы.

СОСТАВ КСИЛЕМНОГО СОКА. Ксилемный сок (пасока) деревьев представляет собой разбавленный раствор минеральных солей и органических веществ, в том числе азотистых соединений, углеводов, ферментов и регуляторов роста, особенно цитокининов и гиббереллинов. Концентрация и состав ксилемного сока подвержены суточным и сезонным колебаниям. Дневное увеличение скорости тока воды, вызванное сильной транспирацией в полдень, снижает концентрацию растворенных в соке веществ.

Углеводы. В пасоке содержание углеводов зимой и ранней весной высокое, в конце весны и начале лета оно снижается до минимума. У груши оно начинает увеличиваться в конце лета, достигая максимума зимой. Основные сахара ксилемного сока - сахароза, глюкоза и фруктоза. Особенно высоко содержание сахара в пасоке клена сахарного, содержащего так много сахарозы (1-7%), что из него получают кленовый сироп. Значительные количества фруктозы и глюкозы содержит березовый сок.

Соединения азота. Большая часть используемого деревьями азота восстанавливается в корнях до органических соединений и передвигается в побеги с ксилемным соком. Для пасоки растений разных семейств характерны различные соединения азота, но большая его часть присутствует в виде аминокислот и амидов, сообщалось лишь о следах нитратного и аммонийного азота. Концентрация и состав соединений азота изменяются в течение года. В соке вяза идентифицирована 21 аминокислота. Содержание аминокислот постепенно уменьшалось с начала весны до лета.

Другие компоненты. Кроме углеводов и органических азотсодержащих соединений пасока обычно содержит значительные количества различных минеральных веществ и небольшие количества регуляторов роста (особенно цитокининов и гиббереллинов), ферментов и разнообразных соединений. Минеральные вещества составляют относительно небольшую фракцию сухого вещества ксилемного сока деревьев в конце зимы — начале весны. В ксилемном соке травянистых растений они часто являются единственным значительным растворенным компонентом. (Транспорт солей обсуждается в следующем разделе, а транспорт регуляторов роста - в конце этой главы.)

ТРАНСПОРТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ

Минеральные вещества передвигаются  из корней в побеги в ксилемном  соке, перемещающемся путем массового перетекания с транспира-ционным током. Существует также значительное латеральное передвижение минеральных веществ между ксилемой и флоэмой. Минеральные вещества, поднимаясь вверх, диффундируют из ксилемы, предположительно, вследствие того, что они используются в зонах роста вдоль пути. Клетки верхушек стеблей, камбиальные зоны и другие метаболические активные участки накапливают минеральные вещества, в результате чего возникают градиенты, вызывающие передвижение к этим участкам.

ВОСХОДЯЩИЙ ТОК. Скорость транспорта минеральных веществ регулируется в основном интенсивностью транспирации и потому в деревьях, сбросивших листья, она намного ниже, чем в облиственных.

КРУГОВОРОТ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. Ксилемный сок - основной источник минеральных веществ и азота для зон роста побегов, но важную роль в минеральном питании играет также циркуляция по флоэме. Так, растущие листья могут получать минеральные вещества как через ксилему, так и через флоэму. Постоянное передвижение минеральных веществ в листья с транспирационным током в течение вегетационного периода вызывает накопление солей, которое иногда причиняет вред листьям растений, растущих на солонцах или слишком обильно удобренных. Такие элементы, как кальций и магний, а на засоленных почвах и натрий, обычно накапливаются в течение вегетационного периода. Концентрации таких мобильных элементов, как азот, фосфор и калий, часто уменьшаются при пересчете на сухой вес. Для мобильных элементов общим является их передвижение из старых, метаболически менее активных тканей, в молодые листья, развивающиеся плоды и другие метаболически активные зоны. Кроме того, осенью в больших масштабах происходит переход минеральных веществ из стареющих листьев в ветви.

Заметное количество солей теряется из свободного пространства или апопласта листьев вследствие вымывающего действия дождя (см. главу 10). Некоторые виды деревьев теряют соли, выделяя их через особые железы.

Концентрация неподвижных элементов  может быть достаточной в старых листьях в то время, как у молодых листьев того же растения наблюдаются симптомы дефицита. Наоборот, высокоподвижные элементы, такие, как N, Р и К, часто отводятся из более старых листьев, вызывая у них симптомы дефицита, тогда как у молодых листьев никаких признаков недостаточности не наблюдается.

ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

В растениях перемещается множество  органических соединений, в том числе  углеводы, азотсодержащие вещества, регуляторы роста, витамины, вирусы и различные  биоциды - гербициды, фунгициды и  инсектициды. Большая часть органических соединений перемещается по флоэме, как показывают опыты с кольцеванием, анализы флоэмного сока и эксперименты с радиоактивными метками. Растущее растение можно рассматривать как интегральную систему потребителей питательных веществ, конкурирующих между собой в отношении направления передвижения и количества углеводов и азотсодержащих веществ, двигающихся к различным тканям в зависимости от нужд потребителей и значения разных источников снабжения. Таким образом, любое обсуждение вопроса о передвижении веществ требует количественной характеристики происходящего роста и места, где он наблюдается.

УГЛЕВОДЫ. Количество передвигающихся углеводов превышает общее количество всех других растворенных веществ. Углеводы передвигаются преимущественно вниз, но отмечается и значительное движение вверх. Их источниками служат фонды запасных углеводов и продукты текущего фотосинтеза. Количество передвигающихся веществ зависит от потребности в углеводах и близости растущей ткани к источникам снабжения. У большинства древесных растений углеводы передвигаются в виде сахарозы. У немногих семейств важными компонентами флоэмного сока являются рафиноза, стахиоза, вербаскоза. Сахароспирт сорбит обнаружен у яблони и вишни, маннит - у ясеня. Редуцирующие сахара во флоэмном соке не встречаются. Библейская "манна небесная" может происходить из разных источников, но имеющаяся в продаже манна (медвяная роса) добывается из содержащего маннит флоэмного сока ясеня манного при его подсочке.

У молодых голосеменных растений умеренной зоны до распускания почек главным потребителем углеводов являются обычно корни. После распускания почек происходит обратное передвижение, когда большее количество углеводов движется к развивающимся побегам. В это время рост камбия является второстепенным потребителем притекающих углеводов. После окончания сезонного роста побегов основными потребителями углеводов являются растущий камбий и корни, возобновляющие рост. Этот обобщенный сезонный ход событий может сильно изменяться в год обильного плодоношения, когда репродуктивные ткани монополизируют основную массу имеющихся углеводов. При одновременном росте корней и побегов соотношение остающихся в побегах и передвигающихся в корни ассимилятов зависит от относительного роста каждого из этих потребителей и их близости к источникам углеводов.

... Когда ток по флоэме блокировали  кольцеванием главного ствола  на уровне земли перед началом  вегетационного периода, предотвращая  передвижение по флоэме запасных  углеводов из корней в надземные  ткани, последующий рост побегов подавлялся лишь незначительно.

Имеются доказательства того, что  по мере увеличения размера деревьев и удлинения пути, по которому происходит передвижение веществ от побегов  к корням, растущие ткани верхушки кроны все меньше зависят от запасов углеводов, находящихся в нижней части ствола и в корнях. Таким образом, значение нижних ветвей для верхней части стебля неуклонно уменьшается по мере роста дерева.

Рост побегов. На рост побегов используются как запасные углеводы, так и продукты текущего фотосинтеза. При этом их соотношение изменяется в зависимости от вида, генетической природы, типа побегов и расположения побегов на стволе. Растущие побеги покрытосеменных растений используют продукты текущего фотосинтеза в дополнение к утилизации запасных углеводов в начале роста. У голосеменных источники вновь образующихся углеводов, используемых на рост побегов, изменяются по временам года.

Так, в начале мая, когда у побегов  сосны смолистой в центральных  районах Висконсина (США) раскрываются верхушечные почки, они начинают мобилизовывать углеводы, в основном продукты фотосинтеза из однолетней хвои. К 1 июня, когда побеги находятся на стадии "свечки" (междоузлия хорошо вытянуты, а хвоя вдоль междоузлий относительно недоразвита), однолетняя хвоя поставляет большую часть продуктов текущего фотосинтеза разрастающимся побегам, тогда как 2-3-летняя хвоя дает меньше. Снабжение побегов продуктами текущего фотосинтеза из старой хвои снижается в середине августа. К этому времени полностью развившаяся хвоя текущего года замещает старую хвою в качестве основной фотоассимилирующей ткани и поставщика углеводов для роста различных других тканей. Обнаружено также, что передвижение меченых ассимилятов из старой хвои к растущим побегам сосны смолистой бывает наибольшим в период быстрого удлинения новой хвои.

Старая хвоя - самый важный источник метаболитов для роста побегов  сосны смолистой. Козловский и Винжет (1964) изучали роль запасных веществ  ветвей, стволов и корней, а также  роль резервов вместе с продуктами текущего фотосинтеза хвои для роста побегов 8-летних деревьев сосны смолистой. С этой целью исследователи удаляли листву, блокировали флоэму кольцеванием, применяли различные комбинации этих методов до начала вегетационного периода. Дефолиация и кольцевание, отдельно или вместе, уменьшали рост побегов. Рост побегов в результате этих воздействий снижался в таком порядке: 
кольцевание ветвей + удаление хвои > кольцевание у основания главного ствола + удаление хвои > удаление хвои > кольцевание ветвей > кольцевание у основания ствола.  
Участие в росте побегов запасных веществ (из тканей кроме старой листвы) изменялось так:  
ветви > главный ствол > корни.

Направление передвижения углеводов  от отдельных листьев разнолистных побегов покрытосеменных растений изменяется по мере того, как побег разрастается и на нем продолжает увеличиваться количество новых листьев. Очень молодые листья получают углеводы от зрелых листьев, расположенных ниже. Развившиеся до некоторой степени листья и получают и отдают углеводы. Полностью развившиеся листья только отдают углеводы. С разрастанием листа гетерофильного побега характер передвижения углеводов изменяется от движения вверх до движения в обоих направлениях и, наконец, когда выше его оказываются несколько хорошо развитых листьев, к преимущественному движению вниз. В итоге, когда листья стареют фотосинтез и отток ассимилятов уменьшаются. Большая часть передвигающихся вверх углеводов используется на развитие сосудистых и механических тканей стебля.

Растущие плоды часто видоизменяют характер оттока углеводов из листьев разнолистных побегов. Плоды - мощные потребители углеводов, и они часто монополизируют имеющиеся углеводы до такой степени, что вместо нисходящего передвижения наблюдается двустороннее. При этом часть продуктов фотосинтеза направляется вверх, в плоды из листьев, находящихся ниже, а часть передвигается вниз от листьев, расположенных на ветви выше.

Согласно Кридеману (1969) быстрорастущие побеги апельсина получают большие  количества углеводов. Но как только листья текущего цикла роста (самой близкой по времени вспышки роста) или предыдущих циклов полностью развиваются, они становятся поставщиками углеводов в основном для расположенных рядом растущих плодов. Зрелые листья, находящиеся на некотором удалении от растущего побега, поставляют углеводы преимущественно корням.

Камбиальный рост. Зона камбия - относительно диффузная меристема и слабый потребитель углеводов. Поэтому она не очень успешно конкурирует с мощными потребителями - быстро удлиняющимися побегами и корнями или разрастающимися репродуктивными структурами. Тем не менее активный камбий, покрывающий древесину главного ствола, всю систему ветвей и главные корни, потребляет за вегетационный период большие количества углеводов. Они используются на образование новых инициальных клеток камбия и на прирост ксилемы и флоэмы. Так как большая часть новых инициальных клеток отделяется путем псевдопоперечнбго деления, происходит избыточное образование и потеря многих новых клеток. Выживают инициальные клетки, имеющие лучший контакт с лучами, что свидетельствует о сильной конкуренции за углеводы и воду.

У многих лиственных видов активность камбия на участках ниже почек начинается до их раскрытия, поэтому камбиальный  рост в начале вегетационного периода  должен зависеть от запасов углеводов. В частности, значительные количества запасных углеводов используются на образование флоэмы, начинающееся очень рано и часто предшествующее образованию ксилемы, иногда на несколько недель (см. главу 3). Такой ранний камбиальный рост сопровождается истощением резервных углеводов в запасающих тканях. У голосеменных растений на камбиальный рост в начале вегетационного периода используются, помимо запасных углеводов, продукты текущего фотосинтеза.

Фонд углеводов для роста  камбия используется неравномерно во времени и пространстве. У многих видов умеренной зоны углеводы используются на камбиальный рост в течение лишь немногих месяцев года. И даже в это время углеводы используются периодически вследствие конкуренции камбиального роста с более мощными потребителями углеводов и вследствие влияния на снабжение углеводами колебаний климатических факторов, нападения насекомых, болезней и т.д. У многих тропических видов углеводы используются на рост камбия в течение всего года, но скорость мобилизации углеводов подвержена сезонным колебаниям. Иногда тропические деревья, у которых прирост камбия происходит ежемесячно, образуют в течение года многочисленные кольца роста, что свидетельствует о неравномерной утилизации углеводов.