Макрозоофитос в составе консорций рясковых устьевого участка р. Берозовка г. Воткинска

 

   
Рис.6 Распределение плотности организмов макрозоофитоса в пробах

 
4.2.2. Биомасса 

 

Значения биомассы в сообществе рясковых изменяются от 1,4 до 31,6 г/кг.

В ходе анализа данных по биомассе организмов макрозоофитоса сообществ рясковых нами было установлено, что станция № 16 отличается наибольшими показателями – 31,6 г/кг (рис. 7, приложение 3; 4). Данная точка находится на правом берегу устья р. Березовка, 20 м от канализационной трубы к дамбе, грунт илистый с большим количеством детрита. Сообщества рясковых состовляют многокоренник обыкновенный, ряска малая, ряска турионообразующая. Основную биомассу на данной станции составляют крупные брюхоногие моллюски Planorbis corneus со средним весом 146 мг каждая, битиния трошеля Bithynia trosheli, двустворчатые моллюски Amesoda sp, клоп - плавт обыкновенный Ilyocoris cimicoides, личинки двукрылых из сем. львинки Oplodontha viridula.

Немного уступает по значению общей  биомассы станция № 4 – 28,5 г/кг. На данной станции было зарегистрировано 32 вида беспозвоночных, среди которых наибольшей представленностью отличаются брюхоногие моллюски - Anisus vortex, Lymnaea balthica, Planorbis planorbis, Physa adversa, которые вместе с клопами Mesovelia furcata, Ilyocoris cimicoides, Gerris lacustris и пиявками Erpobdella octoculata, Glossiphonia heteroclite, а так же стрекозами, благодаря своим крупным размерам, вносят наибольший вклад в создание биомассы в данном сообществе.

 
    

 
Рис.7. Распределение биомассы организмов макрозоофитоса в пробах

  
Так же высокие показатели общей биомассы организмов макрозоофитоса были отмечены в пробах № 6 (22,5 г/кг), № 1 (18 г/кг), № 8 (17,5 г/кг), в пробах № 3, № 5 (по 12 г/кг), № 7 (11 г/кг), что так же связано с обилием крупных организмов: брюхоногих моллюсков, личинок двукрылых семейства львинки, пиявок, стрекоз, жуков.

Наименьшие показатели биомассы отмечены в пробах 2, 9 и 11 (по 1,4 г/кг). В пробе 12 биомасса составляла 1,8 г/кг. Низкая биомасса в данных пробах согласуется с низкой плотность. Проба 11 отличается средними показателями плотности, которая достигается благодаря обильному развитию в данном сообществе рясковых мелких форм личинок двукрылых п/с Chironominae Gen sp., Dixidae Gen sp., Ceratopogonidae Gen sp., олигохет Stylaria lacustris, Limnodrilus sp.

 

3. Жизненные формы и трофическая структуры фитоконсорций рясковых

 

Жизненные формы и трофическую  структуру организмов макрозоофитоса мы определяли по литературным данным (Цkologische…, 1996).

 

1. Жизненные формы макрозофитоса

 

Среди различных жизненных форм в фауне Lemna-консортов явно доминировал бентос. К нему относятся 77 видов организмов макрозоофитоса (рис.8, приложение 5), составляющие 94% от общего числа видов. Кроме того, были отмечены плейстонты – ногохвостки Sminthurides sp. и клопы (2 вида, 2,4%) Mesovelia furcata, Gerris sp., а также амфибиотические клещи (Hydracarina spp.) и брюхоногие моллюски (2 вида, 2,4%) - Zonitoides nitidus, Succinea putris. Планктон был представлен 1 видом (двукрылые, Chaoborus sp.). Жизненная форма остальных 16 видов макрозоофитоса в доступной литературе (Цkologische…, 1996) не была найдена, но мы предполагаем, что они относятся к бентосным организмам.

Такое соотношение жизненных форм обуславливается средообразующей  деятельностью рясковых. При высоком проективном покрытии  ряска создает афотическую зону. Вследствие недостаточности солнечной энергии в толще воды и на дне, основная масса нектонных, планктонных и пелагобентосных групп организмов вынуждена концентрироваться в эпилимнионе и вступать во взаимодействие с рясковыми. Большая часть бентоса концентрируется в адаксиальном и «эпилимниотическом» меротопах рясковых (Дубов, Прокин, Негробов, 2008), демонстрируя эффект «второго дна» в терминологии Н.Н. Жгаревой (2007).

 

 

Рис.8. Соотношение жизненных форм

 

2. Трофическая структура

 

Трофическая структура макрозоофитоса на 38% состоит из хищников (рис.9, приложение 5), которые находят в сообществе рясковых кормовую базу, убежища, места  для откладки яиц. Основные представители  данной трофической группы – жуки семейств Dytiscidae, Noteridae, клопы Ilyocoris cimicoides, Notonecta glauca, Nepa cinerea, пиявки Helobdella stagnalis, Glossiphonia heteroclita, Protoclepsis tessulata, Erpobdella octoculata, личинки стрекоз, личинки двукрылых Chaoborus sp.

Детритофаги составляют 23%. К ним  относятся олигохеты Limnodrilus hoffmeisteri, Limnodrilus sp., Pristina sp., Pristina aequiseta, Stylaria lacustris, клопы Micronecta sp.,Corixa sp., личинки двукрылых п/с Tanypodinae, сем-ва Limoniidae, поденки Caenis horaria, брюхоногие моллюски Gastropoda.

На долю фитофагов и размельчителей (организмы, питающиеся путем механического  разрушения грубодисперсного органического  вещества) приходиться 16% и 9% соответственно. Основные представители - водяной ослик обыкновенный Asellus aquaticus, брюхоногие моллюски Gastropoda, личинки двукрылых, поденки Baetis sp., олигохеты Nais simplex.

В небольшом количестве представлены фильтраторы (7%) – моллюски Succinea putris, Pisidium amnicum, Pisidium inflatum, 4 вида Bithynia, несколько видов из семейства двукрылых. Минерами в личиночных стадиях являются 4% (ручейник Agraylea multipunctata, Sigara striata, 3 вида Haliplus.). Очень незначительна доля паразитов, которые являются факультативными (моллюск Succinea putris и двукрылые из п/с Chironominae)

Большое количество детритофагов в  трофической структуре на первый взгляд кажется странным, так как  ряска расположена на поверхности  воды. Однако, полученные результаты согласуются  с литературными данными (Дубов, Прокин, Негробов, 2008).

При подобных исследованиях макрозоофитоса рясковых в другом регионе (Дубов, Прокин, Негробов, 2008) выявляли, что подавляющее большинство беспозвоночных используют в своем рационе детрит. Ученые объясняли это тем, что детрит в больших количествах аккумулируется ряской. Причины этого феномена не до конца ясны, но роль Lemna-консорций в биоценотическом освоении плавающего детрита явно велика и требует специального изучения.

 

Рис. 9. Трофические группы макрозоофитоса

 

4.4. Функциональный анализ консорций рясковых

4.4.1. Анализ консортивных связей

Одной из главных  составляющих структуры консорции  выступают консортивные связи, определяющие характер взаимодействия консортов  с детерминантом. Основными системообразующими связями в консорции являются топические и трофические, остальные относятся к второстепенным (Негробов, Хмелев, 1999).

На данный момент в ходе функционального анализа фитоконсорций рясковых устьевого участка реки Березовка в 3 группах консортивных связей выделено 6 типов и 10 вариантов отношений с детерминантом (табл.3, приложение 6).

Наибольшее  количество видов связано с консорциями  рясковых (Lemnaceae) топическими группами связей, среди которых наиболее представлены эписубстратно-стациальные связи (89 видов и таксонов более высокого ранга). Гидростациальными связями связано с Lemnaceae 45 видов макрозоофитоса. Данный вид связей устанавливается с детерминантом у консортов за счет ценотической роли детерминанта, формирующего специфическое место обитания – стацию. В эту группу связей входят организмы,  активно плавающие или парящие в толще воды, и использующие сообщество рясковых для укрытия, охоты, засады. Эндосубстратно-стациальные связи образуют  4 вида.

Трофические группы связей менее представлены, чем топические.  
Наибольшее количество видов макрозоофитоса связано с рясковыми эписапротрофически – 24 вида, к ним относятся организмы детритофаги. Наименьшее количество видов беспозвоночных образуют эндосапротрофические связи – 2 вида.

Группа фабрических  связей представлена одним типом  – биофабрические – 1 вид. Рясковая огневка Cataclista lemnata строит свой домик из щитков представителей семейства рясковых.

Таблица 3

Типы связей и количество видов  консортов

 

Группа связей	Тип связи	Вариант связи	Кол-во видов
1. Топические	субстратные	эндосубстратные	6
		эписубстратные	24
	субстратно- стациальные	эндосубстратно-стациальные	4
		эписубстратно-стациальные	89
	стациальные	гидростациальные	45
2. Трофические	биотрофические	эндобиотрофические	5
		эпибиотрофические	18
	сапротрофические	эндосапротрофические	2
		эписапротрофические	24
3. Фабрические	биофабрические	биофабрические	1

 

Представители семейства Lemnaceae являются экотонообразователями, создавая на границе  раздела сред вода – воздух специфические  сообщества, в которые вовлекаются  виды из различных подсистем водной и наземновоздушной сред. Благодаря особенностям их морфо-анатомического строения и биологии, создаваемые ими консорции разнообразнее в таксономическом, экологическом и функциональном отношениях, чем таковые других групп современных гидрофитов с плавающими листьями (Дубов, Прокин, Негробов, 2008).

4.4.2. Состав фитоконсорций рясковых (Lemnaceae)

Из 100 выявленных нами видов к облигатным трофоконсортам относятся лишь 1: Cataclista lemnata L., 1758. Из 4 видов Lemnaceae рясковая огневка Cataclista lemnata L. потребляет в пищу ряску малую Lemna minor и многокоренник обыкновенный Spirodela polyrhiza.  К факультативным трофоконсортам относятся – брюхоногий моллюск Physa adversa и ногохвостка Sminthurides sp. Ряска служит для Sminthurides sp. источником пищи и субстратом для откладки яиц. Ногохвостка вырезает кусочки ткани с верхней поверхности таллома, а при откладке яиц делает в талломе множество мелких проколов (Гаевская, 1966).

 В то же время все консорты, независимо от их трофической специализации, обязательно образуют различные варианты топических связей и др. К сожалению, в данной работе, организмов, связанных с рясковыми форически, выявить пока не удалось

Выявленный видовой состав консорций  рясковых нуждается в дальнейшем анализе.

Тип Кольчатые  черви – Annelida

Класс Oligocheta

В составе консорций  рясковых зарегистрировано 8 видов  олигохет. Большинство олигохет образуют эписубстратно-стациальные связи  в сообществе рясковых. Кроме того, олигохеты связаны с детерминантом эписапротрофическими и биотрофическими связями.

 Класс Пиявки – Hirudinea

Зарегистрировано 4 вида пиявок, связанных с рясковыми топическими связями. Виды Glossiphonia heteroclita (L.), Helobdella stagnalis (L.), Protoclepsis tessulata образуют эписубстратные связи, прикрепляя на нижнюю сторону плавающих листьев рясковых коричневые коконы с яйцами. Помимо эписубстратных связей, подвижные стадии развития пиявок образуют эписубстратно-стациальные связи.

Тип Моллюски – Mollusca

Моллюски включают 24 вида из класса Gastropoda и 5 видов из класса Bivalvia и образуют трофические (эпибиотрофические и эписапротрофическтие). Так, например, Lymnaea stagnalis питается живыми тканями Lemna minor, L., trisulca, потребляя все части растения. Physa adverse является факультативным трофоконсортом, и питается многокоренником обыкновенным Spirodella polyrrhiza. Planorbis corneus употребляет в пищу все части Lemna minor и Spirodella polyrrhiza. Planorbis planorbis предпочитает в основном Lemna minor; Bitynia sp.- Lemna minor(Гаевская, 1966). Топические группы связей, образуемые брюхоногими моллюсками с рясковыми, представлены двумя вариантами - эписубстратными и эписубстратно-стациальными.

Тип Членистоногие – Arthropoda,

Класс паукообразные Arachnida Отряд Клещи - Acariformes

Водяные клещи Hydracarina являются топоконсортами рясковых. Они активно охотятся в зарослях ряски, откладывают на нижнюю сторону листьев кладки яиц, тем самым, образуя в сообществе гидростациальные и эписубстратные связи.

Класс Ракообразные Crustacea

Отряд Isopoda

Из отряда Isopoda в устьевом участке реки Березовка встречается только один вид - Asellus aqualicus, который образует с детерминантом консорции рясковых эписубстратно-стациальные, эпибиотрофические, эписапротрофические связи

Класс Насекомые  – Insecta

Отряд Стрекозы – Odonata

Образуемые  с рясковыми связи стрекоз (9 видов) относятся к топическим эписубстратным и топическим гидростациальным. Кладки стрекоз прикрепляются на нижнюю сторону листьев ряски в виде слизистых комков.

Отряд Поденки – Ephemeroptera

Поденки (3 вида) образуют гидростациальные связи с рясковыми, обитая в их зарослях. Baetis sp. и Cloeon гр. dipterum связаны с рясковыми эпибиотрофическими связями, питаясь представителями рода Lemna. Caenis horaria является детритофагом, и связана с сообществом рясковых эписапротрофическими связями.

Отряд Ручейники  – Trichoptera

Agraylea multipunctata образует эписубстратно-стациальные связи с рясковыми, обитая в их зарослях, и эндобиотрофические, являясь минером листьев.

Отряд Полужесткокрылые – Hemiptera

Из клопов все  виды (12) являются топоконсортами и образуют гидростациальные, эписубстратно-стациальные, эписубстратные связи и эндосубстратные. Corixa sp., Gerris sp. откладывают яйца на нижнюю поверхность плавающих листьев, Nepa cinerea L. – в ткани плавающих листьев. Mesovelea furcata L. является стациальным топоконсортом.

 

 

Отряд Жесткокрылые – Coleoptera

Жуки (13 видов) образуют топические субстратные, субстратно-стациальные и гидростациальные связи. Scirtes sp. образует в составе консорций рясковых эпибиотрофические связи, питаясь всеми частями ряски малой Lemna minor.

Отряд Чешуекрылые  – Lepidoptera

Cataclysta lemnata – рясковая огневка образует топические субстратные, топические стациальные, трофические (биотрофия) и фабрические связи.

Отряд Двукрылые  – Diptera

Представители этого отряда образуют с рясками эндосубстратные, эписубстратные, эписубстратно-стациальные, гидростациальные, эндосапротрофические, эписапротрофические связи.

Соотношение числа  видов организмов и типов консортивных связей в разных систематических классах представлено на рис.10, в таблице 4. Из проанализированных систематических групп макрозоофитоса, ведущее место по числу вариантов связей принадлежит насекомым. Насекомые образуют 10 вариантов связей: эндосубстратные, эписубстратные, эндосубстратно-стациальные, эписубстратно-стациальные, гидростациальные, эндобиотрофические, эпибиотрофические, эписапротрофические, эндосапротрофические, биофабрические. Брюхоногие моллюски связаны с рясковыми эписубстратными, эписубстратно-стациальными, эпибиотрофическими, эписапротрофическими. Олигохеты и амфиподы в консорциях рясковых образуют с детерминантом 3 варианта связей: эписубстратно-стациальные, эпибиотрофические, эписапротрофические. Остальные группы макрозоофитоса образуют меньшее количество вариантов связей с ядром консорции.