Макрозоофитос в составе консорций рясковых устьевого участка р. Берозовка г. Воткинска

1.3.2.1.Влияние растений  семейства рясковые на гидробионтов

Массовое развитие растений с плавающими листьями, а также  рясковых сильно затеняют воду. Ухудшение  светового режима отмечается также  в зарослях тростника, рогоза (Садчиков, 2005). В зарослях погруженных макрофитов падает численность и биомасса фитопланктона, что связано не только с затенением, но и, вероятно, воздействием растительных метаболитов (Мохамад Али, Хромов, 1993).

В Lemno–консорциях четко прослеживаются такие преобразования окружающей среды, как накопление поверхностно-плавающего детрита, изменение температурного и гидрохимического режима воды и режима освещения. Основу выраженной средообразующей деятельности рясковых обеспечивает их морфолого-анатомическая организация в совокупности с оригинальной жизненной стратегией, заключающейся в быстром освоении пригодных местообитаний и высокой стресс-толерантности (Капитонова, 2004; Прокин, Дубов, Негробов, 2008).

1.4. Взаимоотношения  организмов зоофитоса с растениями

1.4.1. Понятие о консорции

В 1951 году В.Н. Беклемишев, изучая пространственное строение биоценоза, попытался охарактеризовать структуру биоценотических отношений. Тогда им было сформулировано понятие  о консорции как элементарной структурной части биогеоценоза.

На основе топических связей в биоценозе формируются консорции (сочетания) – группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида – центрального члена консорции. В большинстве случаев члены одной консорции связаны также разнообразными трофическими отношениями. Консорции формируются фактически вокруг представителей любого вида, обладающего средообразующим воздействием на других. По свидетельству В. Н. Беклемишева, 1951 г., «сосна с ее микоризными грибками, с эпифитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, со всем множеством населяющих ее членистоногих – это сложнейший консорций, это – целый мир. Полевка с ее эктопаразитами, с гельминтами, с простейшими, бактериями, населяющими ее внутренние органы, опять есть целый консорций».

В целом, проблема консорций до настоящего времени  остается открытой, что связано, прежде всего, с отсутствием единой теоретической  основы для ее решения. Например, только одних определений термина "консорция" в научной литературе насчитывается  свыше двух десятков.

В понимании В.И. Василевича (1983) "консорция – это совокупность организмов, живущих на какой-либо особи растения или животного, питающихся тканями этой особи или просто прикрепляющихся к ней, использующих ее в качестве убежища". Основой ее структуры он считает трофические и топические связи, имеющие непосредственный характер (связи типа паразит-хозяин и топические облигатные связи).

Отдельные консорции могут быть разной степени  сложности. Наибольшим числом консортивных связей отличаются те растения, которым принадлежит основная роль в создании внутренней среды биоценоза. Так как каждый член крупной консорции может быть, в свою очередь, центром более мелкого объединения, можно выделить консорции первого, второго и даже третьего порядка. Таким образом, биоценоз – это система связанных между собой консорций, возникающих на основе теснейших топических и трофических отношений между видами. Консортивные связи, в основе которых лежат топические отношения, формируют своего рода блочную структуру биоценоза.

Как заметил А.Г. Воронов (1974), суть понятия консорции – "…показать, какие и вокруг каких организмов фокусируются комплексы прямо связанных с ними и зависящих от них животных и растений".

1.4.2. Консортивные связи

Консорция является частью экосистемы, заключающая в себе комплекс специфических связей, называемых консортивными. Эти связи очень разнообразны, сложны и специфичны для различных групп организмов. Это отношения определенного характера, встречающиеся в различных группах биоценологических связей: трофических, топических, фабрических, форических и т.п. Таким образом, консортивные связи можно определить как эволюционно сложившиеся прямые непосредственные закономерно устойчивые (длительные или кратковременные) взаимодействия между детерминантом и консортами (Негробов, 1998). Поскольку четкое представление о консортивных связях в науке еще не сформировано, то в связи с этим отсутствует и их единая классификация.

Т.А. Работнов (1969), рассматривая взаимоотношения организмов в консорциях, пишет, что они проявляются "…в трофических, субстратных (топических – в узком смысле) и средоизменяющих связях". Четкое разделение, по его мнению, этих связей провести невозможно. В работе "О консортивных связях растений с их консортами" ó÷åíûé отмечает, что консортивные взаимоотношения - динамическое явление, а наиболее устойчивыми являются топические и фабрические связи. Наряду с часто выделяемыми топическими, трофическими и фабрическими связями из других, по его мнению, наибольшее значение имеют травматические, средообразующие (эдифицирующие) и защитные (фензивíûå.

И.А. Селиванов (1974) утверждает, что консортивные связи помимо трофических включают и другие формы взаимодействия, в том числе фабрические, форические и медиопатические. Медиопатия (от лат. medius – средний и от греч. paqoz - страдание, болезнь) - взаимоотношения организмов посредством изменения биоценотической среды благодаря, с одной стороны, выделению в нее продуктов жизнедеятельности (аллелопатия - от греч. allelon - друг друга, взаимно и paqoz - страдание, болезнь), а с другой – изъятию из нее ряда веществ (аллелосполия - от греч. allelon - друг друга, взаимно и от лат. spolio - граблю).

В 1951 г. В.Н. Беклемишевым предложена классификация  взаимоотношений между организмами  биоценоза. Согласно этой классификации, а также  исследованиям В.В. Негробова, К.Ф. Хмелева (1999) и С.Р. Кособоковой (2007), взаимоотношения организмов зоофитоса с растениями можно разделить на следующие группы:

1. Топические взаимоотношения. В этой группе можно выделить три типа: субстратные связи, субстратно-станциальные и станциальные.

Субстратные связи – это отношения, возникающие при прикреплении к форофиту или размещении внутри его тела неподвижных стадий онтогенеза гидробионтов. Они могут иметь два варианта – эписубстратный (стадии развития организмов располагаются внутри растений) и эндосубстратный (стадии развития – на поверхности растений).

Под субстратно-стациальными связями понимают отношения, характерные для тех организмов, которые на подвижных стадиях онтогенеза используют макрофиты, как субстрат для обитания. Они так же, как и субстратные связи включают два варианта – эписубстратный и эндосубстратный.

Стациальные связи устанавливаются у организмов-экзобионтов с водными растениями, которые выступают в роли детерминанта. Эти связи обусловлены ценотической ролью детерминанта, формирующего специфическое место обитания – стацию (Кособокова, 2007).

Жуки и их личинки  живут в зарослях растений и находят  здесь убежище и более благоприятные (по сравнению с незаросшими участками) условия среды, например, более слабое течение или затемнение. Так, Orectochilus villosus предпочитает держаться в тени нависающих над водой деревьев, поскольку этот вид вертячек избегает яркого солнечного освещения. Другие виды семейства Gyrinidae (Gyrinus caspius, G. suffriani, G. distinctus) часто образуют скопления в разреженных зарослях тростника (Phragmites spp.) других полупогруженных растений, или плавают на открытой поверхности близи них. С другой стороны, чрезмерное затемнение и связанная с этим более низкая температура воды, наблюдаемые под сплошным ковром различных плавающих и погруженных растений (Lemna, Potamogeton), нередко оказывают неблагоприятное воздействие на Hydradephaga, и их видовой состав в подобных водоемах, как правило, беднее, чем в менее заросших. Личинкам некоторых видов из семейства Dytiscidae (большинство Agabus, Ilybius, многие Hydroporinae), ноги которых лишены плавательных волосков, в зарослях гораздо легче добраться к поверхности воды для пополнения запаса воздуха. Большинство видов водяных плотоядных жуков откладывают яйца на поверхность растений или внутрь растительных тканей, поэтому их топическая приуроченность к тем или иным растительным ассоциациям может быть обусловлена поиском подходящего субстрата для откладки яиц. Яркий пример подобных отношений демонстрируют Dytiscus dimidiatus и D. circumflexus, образующие в период размножения (вторая декада февраля – первая декада мая) значительные скопления в зарослях осоки (Carex spp.). В целом, при топических отношениях видовой состав растительности не играет существенной роли в формировании населения Hydradephaga, тогда как степень зарастания водного объекта и соотношение жизненных форм растений выступают в качестве ведущих факторов формирования населения гидробионтов  (Дядичко, 2009).

2. Трофические  взаимоотношения, основывающиеся на биотрофии – потреблении организмами живых органов или тканей организмов других видов (Зданович, Криксунов, 2004). Существует несколько классификаций трофических взаимоотношений: биотрофия, эккрисотрофия, сапротрофия (Кособокова, 2007):

1. Биотрофия  – потребление организмами живых  органов или тканей детерминанта. В зависимости от расположения  организмов-биотрофов относительно  детерминанта (форофита) в биотрофических  отношениях можно выделить три  варианта: эндобиотрофию, эпибиотрофию и экзобиотрофию. Например, эндобиотрофами кувшинковых являются личиночные стадии насекомых (Diptera, Lepidoptera). Эпибиотрофическими отношениями с кувшинковыми связаны моллюски (Gastropoda) и насекомые (Coleoptera, Hymenoptera, Diptera, Homoptera). Экзобиотрофические связи представлены у ракообразных (Decapoda), рыб (Osteichthyes), птиц (Aves) и млекопитающих (Mammalia).

2. Эккрисотрофия  – потребление организмами прижизненных  выделений детерминанта. Эккрисотрофические  связи с кувшинковыми образуют насекомые (Diptera, Coleoptera, Hymenoptera) - потребители нектара (нектаротрофы).

3. Сапротрофия – потребление  организмами мертвых тканей или  частей детерминанта. Сапротрофия  имеет два варианта: эндобиотрофный  и эпибиотрофный. Сапротрофами кувшинковых являются виды Chirinomidae (Insecta): Endochironomus impar (Walk) и Glyptotendypes glancus (Mg.), минирующие отмершие ткани корневищ, черешков и стеблей кувшинковых, и Parachironomus biannulatus, также питающийся мертвыми тканями на тех же частях.

А.В. Арнольди и  И.В. Борисовой были выделены три основные группы трофических связей (три степени).

Консортивные связи первой степени (монофагия) – это связи, возникающие между насекомыми и  кормовым растением только одного вида (в некоторых случаях, нескольких близкородственных видов).

Консортивные связи второй степени (узкая олигофагия) – случаи, когда насекомое на определенном участке своего ареала связано только с одним видов кормового растения и меняет его только в других условиях в пределах группы близких видов.

Третья степень консортивных связей (широкая олигофагия) – это  отношения, возникающие у видов  насекомых, имеющих широкий круг пищевых связей в пределах биоценоза  и связанных этими отношениями  с растениями либо в пределах одного семейства, либо одной жизненной формы.

3. Фабрические взаимоотношения, включающие один тип –  биофабрию, которая заключается в использовании гидробионтами живых особей или частей детерминанта для создания сооружений (Зданович, Криксунов, 2004).

Типичными примерами такого рода взаимоотношений являются бабочки рясковая огневка Cataklysta lemnata (L.) и кувшинковая огневка (Nymphula nymphaeata L.). Их личинки используют для создания своего чехлика листецы рясковых (у первой) и кусочки плавающих листьев Nuphar lutea (L.) Smith и Nymphaea.

4. Форические взаимоотношения. Данная группа взаимоотношений представлена зоохорией и энтомофилией. Водные жуки участвуют в переносе растений, а именно, различных водорослей, поселяющихся на поверхности их тел (Дядичко, 2009). Энтомофилия заключается в переносе пыльцы водных растений (например, пыльцы рдестов, кувшинок и т.д.) водными насекомыми.

Таким образом, связь гидробионтов с водными растениями можно определить как эволюционно сложившиеся (Зимбалевская, 1981) прямые, непосредственные, закономерно устойчивые (длительные или кратковременные) взаимодействия между детерминантом и консортами (Негробов, 1998).

1.5. Систематическая характеристика  зоофитоса

Водные растения обеспечивают энергией все трофические звенья пищевой  цепи литоральной зоны водоемов. Прибрежно-водные и водные растения используются в пищу животными разных систематических групп – червями, брюхоногими моллюсками, ракообразными, насекомыми, рыбами, птицами, млекопитающими (Гаевская, 1966, Константинов, 1972).

Н.С.Гаевская (1966) насчитывает 314 видов водных и болотно-водных растений, которые потребляются водными животными, при этом считая, что  это количество сильно занижено. Так, согласно данным этого автора, с зарослями тростника имеют пищевые связи 85 видов различных животных, ежеголовника – 65, рогоза широколистного – 56, рогоза узколистного – 16. Исключительно разнообразны пищевые контакты водных организмов с зарослями рдестов, где фиксируется самая высокая биомасса животных-гидробионтов (Гаевская, 1866). Не меньшее значение для животных имеют и другие погруженные и плавающие растения. Урутью питаются 53 вида животных, роголистником – 42, гречихой земноводной – 29, рясками – 24 (Пашкевич, Юдин, 1978). Хотя среди растений встречаются представители всех групп беспозвоночных, населяющих пресные водоемы, систематический облик зоофитоса определяют в значительной мере насекомые (Кафтанникова, 1975).

Фитофильная фауна включает в себя характерные зарослевые виды, проводящие среди растений начальные  стадии развития или всю жизнь. Ряд животных использует заросли погруженных растений в период кладки яиц, нереста, откорма личинок, в качестве убежищ.

Из стрекоз среди водных растений живут Aeschna grandis, Lestes barbara, откладывают яйца на поверхности или в тканях растений Cordulia aenea, Epiteca bimaculata и различные виды подотряда Zygoptera (Константинов, 1972; Попова, Харитонов, 2007).

Из поденок среди растений обычны нимфы семейства Baetidae и Siphlonuridae. Для некоторых полужесткокрылых (pоды Mesovelia, Microvelia) плавающие листья водных растений являются основным биотопом (Константинов, 1972).

С водными растениями связаны многие виды отряда жуков. Это, прежде всего, виды семейства Chrysomelidae (листоеды), большинство которых являются олиго- или даже монофагами.