Макрозоофитос в составе консорций рясковых устьевого участка р. Берозовка г. Воткинска

Род Donacia (радужница), насчитывающий на территории бывшего СССР до 36 видов, откладывает яйца на подводные части растений, использует для дыхания воздух из воздухоносных полостей макрофитов, окукливание личинок происходит под водой. Жуки питаются листьями и пыльцой водных растений, причем некоторые виды связаны с определенными видами растений. Так, Donacia dentate обитает на стрелолисте, D. crassipes – на листьях кубышки и кувшинки, произрастающих в стоячих и слабопроточных водоемах, D. clavipens – на тростнике в проточных и слабопроточных водоемах, D. versicolaria – на листьях рдеста, D. semicuprea – на листьях манника,  D. aquatica – на осоке и ежеголовнике, D. tomentosa – на листьях сусака, D. impressa – на осоковых в стоячих и слабопроточных водоемах, D. marginata – встречается на ежеголовнике и осоковых, произрастающих по берегам слабопроточных водоемов, D. vulgaris – на осоке, рогозе, ежеголовнике (Бардин, 2007).

Ряд видов семейства Curculionidae (долгоносики) – типичные обитатели водных растений, в тканях которых они развиваются и окукливаются. Единственный вид рода Tanysphyrus (T. lemnae) развивается на ряске, минируя листья, Grupus equseti – на хвоще, Icarus sparganii – преимущественно на ежеголовнике, Phitobius comari Herbst – на сабельнике. В работе Н.С. Гаевской (1966) представлен список из 45 видов растений, служащих пищей долгоносикам, и в первую очередь – стрелолист, рдесты, уруть, осоки, камыш, ряска, гречиха земноводная и др. Долгоносики поедают главным образом подводные части полупогруженных растений, и только небольшое число видов питаются надводными частями растений и, в частности, соцветиями рогоза. Личинки большинства видов являются минерами, прокладывают ходы в стеблях и корневищах растений и поедают их мягкие ткани.

Имаго и личинки большинства видов плавунчиков относятся к фитофагам и питаются нитчатыми, харовыми и другими водорослями, а также некоторыми высшими растениями. На распределение этих жуков сильно влияет видовой состав водной растительности. Так, Haliplus obliquus, H. variegatus и H. maculatus предпочитают заселять заросли харовых водорослей, а в их отсутствии H. variegatus и H. maculatus поселяются в зарослях роголистника. Ряд видов семейства плавунцы откладывают яйца на водные растения, некоторые минируют ткани (Дядичко, 2009).

Cвязь с водными растениями у стенофагов жуков и бабочек возникла в процессе их эволюции, она часто соединяет топические и трофические взаимоотношения. Адаптированность к жизни в водной среде среди насекомых-фитофагов в наибольшей мере выражена у гусениц бабочек семейства огневок (Pyralididae) и сводится не только к использованию растений для обитания в их зарослях и откладки яиц на них, но и к определенной избирательности в питании. По данным Н.И. Кашкина (1961), наиболее разнообразен рацион питания у Nymphula nymphaeata, имаго которых откладывают яйца на нижнюю сторону листьев кувшинок, водокраса, рдестов, а затем гусеницы используют для питания рдесты блестящий и плавающий, горец земноводный, водокрас лягушачий, стрелолист, рогоз и ряски. Личинка Paraponyx stratiotata питается рдестом блестящим и отчасти роголистником и телорезом.

В чехликах под водой живет гусеница рясковой огневки Cataclysta lemnata, строительным материалом в этом случае служит ряска, отдельные пластинки которой скрепляются паутинкой, а иногда она делает себе оболочку и из каких-нибудь других растений (рисунок 1). Чехольчик ее походит несколько на чехольчик ручейников фриганид. Размер чехлика 15 мм. Тело личинки сероватое, а голова желтоватая. Дышит воздухом. Как и личинка Nymphula, личинка эта не имеет трахей при рождении. Они появляются у нее только впоследствии. Перед окукливанием гусеница обычно покидает свой чехлик и заползает в какую-нибудь камышовую или тростниковую трубочку. Бабочка встречается с мая по сентябрь и откладывает свои яички всегда на чечевички ряски (http://ru.wikisource.org/wiki/).

Из других насекомых  откладывают яйца на водные растения большекрылые (p. Sialis), ручейники, двукрылые (хирономиды). У многих фитофильных организмов имеется защитная зеленоватая окраска. Покровительственная окраска домиков характерна для группы ручейников-обрастателей из семейства Hydroptilidae и некоторых форм, использующих кусочки растений для постройки домиков (Trianodes). Представители рода Mansonia (подсемейство Culicinae) используют воздухоносные полости подводных растений и, в связи с этим также считаются экологически фитофильными организмами (Мончадский, 1940).

Из перепончатокрылых в зарослях макрофитов встречаются паразитические водные наездники, минирующие личинок кувшинковой огневки, ручейников, мошек, яйца водных жуков, стрекоз и прочих насекомых (Гаевская, 1966).

Из моллюсков в зарослях макрофитов обычны питающиеся ими Lymnaea stagnalis, Lymnaea ovata, Lymnaea auricularia, Physa fontinalis, Planorbarius corneus, Anisus albus, Anisus vortex, Bithynia tentaculata, Valvata piscinalis,Viviparus contectus и др. Моллюски Physella intesra связаны с ассоциациями роголистника. Lymneae ovata и Acroloxus lacеustris обитают в сообществах валлиснерии, а личинки Cricotopus silvestris – среди другой мягкой погруженной растительности, которая служит подходящим субстратом  для минирования (среди рдестов, кубышки) (Сарыдин, 1986).

Таким образом, таксономический состав водной, прибрежно-водной и околоводной растительности, а  также степень зарастания водных объектов относятся к числу важнейших факторов, определяющих видовое разнообразие и количественные характеристики зоофитоса (Кудрявцев и др., 1984), в частности Hydradephaga (Беляшевский, 1989, Рындевич, 2004). Формируемые высшими водными и прибрежно-водными растениями экотонные сообщества между типично сухопутными и типично водными условиями, так называемые ветландные экосистемы, определяют высокое биоразнообразие амфибиотических и гетеротопных форм гидробионтов (Прокин, 2005). Наибольшее количество видов зарегистрировано в зарослях роголистника, наименьшее – в зарослях кубышки, что, помимо прочего, связано, очевидно, еще и с тем, что кубышка жёлтая выделяет в воду антибиотик нюфарин, который угнетающе действует на живые организмы (Зимбалевская, 1987; Ипатова, 2005; Мухортова, 2007).

1.6. Антропогенное воздействие на  фауну макрозоофитоса

Эвтрофирование приводит к сокращению численности, биомассы зоофитоса и  существенному уменьшению числа  видов донной фауны. В биоценозе  снижается значение моллюсков-фильтраторов при резком увеличении роли олигохет, детритофагов-глотателей.

Разнообразие  сообществ водных беспозвоночных остается на достаточно высоком уровне (Н=3), пока доля хищных животных в них находится  в пределах 10–30 %. По мере снижения значения хищников в сообществах, этот показатель резко уменьшается, что обычно наблюдается при антропогенном загрязнении вод или при некоторых других воздействиях человека на водные объекты.

Качественное и количественное разнообразие зоофитоса определяется наличием в его составе личинок амфибиотических насекомых – поденок, веснянок, ручейников, двукрылых (Характеристика экосистемы реки…, 1990). При химическом загрязнении в эвтрофных водоемах преимущественное развитие получают олигохеты (сем. Tubificidae), происходит угнетение представителей энтомофауны. Обеднение сообществ бентоса выражается монодоминантностью, что находит отражение в низких значениях индекса Шеннона. В зонах экологического бедствия с критическим уровнем антропогенной нагрузки бентофауна отсутствует вовсе или в ее составе могут быть единично представлены олигохеты (Изменение структурной организации макрозообентоса…, 2001).

По данным исследований Т.Д. Зинченко (1998) при воздействии критических  антропогенных нагрузок, происходит замена доминирующих видов, исчезают стенобионтные виды, ослабляются биопродукционные процессы, снижается интенсивность обмена веществ и энергии, подавляется активность бентоса в процессе утилизации органического вещества. В условиях антропогенного воздействия из сообществ исчезают такие стенобионтные виды, как личинки ручейников, поденок, веснянок, мошек, стрекоз, таумалеид, сциомизид, львинок, бекасниц, бабочек, комаров-звонцов из подсемейств Orthocladiinae и Diamesinae. В то же время возрастает количество и доля в сообществах видов-эврибионтов: малощетинковых червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, личинок и имаго жуков, личинок вислокрылок, комаров-звонцов из подсемейств Chironominae и Tanypodinae. Общая биомасса и продукция беспозвоночных при антропогенном воздействии обычно уменьшаются, в заиленных биотопах (плесы, рипаль) – до определенного уровня воздействия несколько увеличиваются, затем резко уменьшаются.

Реакция сообществ различных биотопов на антропогенное воздействие прямо  зависит от исходного уровня разнообразия и количества стенобионтных видов. Наиболее резко при антропогенном воздействии деградирует богатый и разнообразный макрозообентос порогов, перекатов и каменистой рипали; наиболее инертны скудные сообщества заиленных грунтов (Антропогенная сукцессия макрозообентоса…, 2001).

1.7. Общая характеристика рясковых

1.7.1. Систематическое  положение семейства. Географическое  распространение

Подсемейство рясковые (Lemnoideae)

Подсемейство водных однодольных растений из семейства Ароидные (Araceae). В подсемействе рясковых 2 рода: ряска (Lemna, 9 или более почти космополитных видов) и многокоренник (Spirodela, 4 вида, широко распространенных в умеренном и тропическом поясах обоих полушарий).

Рямсковые встречаются  на всех континентах, кроме Антарктиды, наиболее широко представлены в тропиках и окультуренных местообитаниях.

На происхождение рясковых единой точки зрения нет. По одной из версий, рясковые являются неотеническими формами, произошедшими от предков современного водоплавающего тропического рода Pistia. По другой версии, рясковые произошли от эпифитных форм, обитающих во влажных тропических лесах (Леонова, 1982; Кузьмичев, 1992).

1.7.2. Морфологическая  характеристика

Было время, когда даже ботаники относили ряску к водорослям. Только в 1710 году итальянский ботаник Валлиснери впервые обнаружил у ряски микроскопические цветки.

Рясковые – морфологически и  экологически своеобразная группа растений. В ходе эволюции представители семейства  испытали сильное упрощение органов  и тканей. Для обозначения тела рясковых в науке встречается  целая серия терминов: «листостебель», «щиток», «вайя», «фронд». В отечественной литературе чаще употребляется понятие «листец».

Рясковые - сильно редуцированные растения, самые маленькие в мире цветковые  растения, величина которых редко  превышает 1 см. Вегетативное тело рясок  представлено маленьким зеленым листовидным стебельком, плавающим на поверхности воды или погруженным в воду. Подсемейство рясковые характеризуется наличием одного корня (у рясок Lemna) или пучка из нескольких корней (у многокоренника Spirodela), двумя боковыми кармашками на листеце, одиночным соцветием, заключенным в пленчатое покрывало и состоящим из двух мужских и одного женского цветка. Корень служит растению в качестве органа равновесия: он способствует сохранению устойчивого положения растения на воде, а поглощение воды и питательных веществ происходит всей соприкасающейся с водой поверхностью (Кокин, 1972).

Рясковые — очень мелкие растения, побеги которых нерезко расчленены на стебель и листья и представлены в виде небольших удлинённых или округлых пластинок, часто соединённых между собою в большие группы. Соединение происходит благодаря тому, что по бокам пластинки развиваются в особых углублениях («кармашках») новые боковые побеги, которые, разрастаясь, не сразу обособляются от старых. Такие колонии побегов или свободно плавают на поверхности воды, или целиком погружены в неё. Пластинка состоит из паренхиматической ткани, иногда только с зачаточными, иногда с развитыми сосудисто-волокнистыми пучками; в корне у ряски сосудисто волокнистого пучка нет, у многокоренника они развиты.

Цветут ряски крайне редко (раз в несколько лет), размножаются, иногда очень обильно и быстро, исключительно боковыми побегами. Цветки у рясок мелкие, невзрачные, однополые, весьма простого строения; мужской цветок состоит только из тычинки, а женский — только из пестика; пестик бутыльчатой формы, завязь у него одногнёздная, с 1—6 семяпочками; столбик короткий, рыльце слегка ворончатое. Цветки, 1 или 2 мужских и 1 женский, собраны в небольшое соцветие — початок, помещающийся в особом кармашке на побеге и прикрытый иногда листовым зачатком — крылом. Цветки не имеют околоцветника. Перед цветением, которое происходит во второй половине лета, образуются специальные плодущие листецы, отличающиеся меньшими размерами и тёмной окраской. Опыление производят, по-видимому, мелкие насекомые (в начале цветения) и ветер (в конце цветения).

Плод — округлый мешочек, снабжённый на нижней стороне крыловидным выростом — килем, который облегчает плавание; о 1—6 семенах. Семя с толстою, мясистою снаружи и более нежною внутри кожурою. Верхушка семени при прорастании отваливается в виде крышечки. Зародыш, представляющий нерасчленённое тельце, окружён небольшим белком. Через некоторое время плоды разрушаются, а семена либо прорастают, либо погружаются на дно водоёмов до весны. Так же перезимовывают и листецы, которые перед наступлением холодной погоды накапливают большие количества утяжеляющего их крахмала.

Распространяются рясковые преимущественно листецами, которые  переносятся на лапках водоплавающих и болотных птиц.

В природных условиях ряски  и многокоренник цветут крайне редко. Соцветия рясок - маленький редуцированный початок - выходит у основания  стебелька. Семенное размножение рясок  почти не играет роли, зато вегетативно эти растения размножаются интенсивно. В результате за очень короткий срок ряска может затянуть всю поверхность водоема. К осени, накопив крахмал, ряска погружается на дно водоема. Весной у растений, перезимовавших на дне водоема, часть крахмала растворяется, образуются воздухоносные полости, и они снова всплывают на поверхности водоема.

Многокоренник всегда обитает  на поверхности воды. Его плоские  яйцевидные или обратнояйцевидные, иногда почковидные листецы несут  чешуйки на обеих сторонах и снизу часто бывают красными или красновато-фиолетовыми благодаря присутствию пигментных клеток в эпидерме. Встречаются они поодиночке, группами из 2 — 5 или спирально закрученными цепочками из 8 листецов, соединенных отходящими от их нижней стороны короткими ножками, как это мы видим у многокоренника обыкновенного, известного на всех континентах и на многих крупных островах (рисунок 2). Листецы миогокоренника длиной 3 — 10 мм и шириной 1,2 — 8 мм, на нижней поверхности всегда несут пучок из 2 — 20 корней, длина которых зависит от глубины водоема и колеблется в пределах 1 — 10 см. У многокоренника точечного (S. punctata) иногда развивается только 1 корень. Корни у рясковых выполняют главным образом функцию якоря, предотвращая переворачивание растений. Переплетаясь между собой, корни образуют спутанную массу, облегчающую расселение и увеличивающую устойчивость колонии, что особенно важно при обитании в текучей воде. Питательные вещества из окружающей среды усваиваются всей (у погруженных видов) или только брюшной поверхностью листецов. Большинство видов ряски также плавает на поверхности воды, но некоторые виды, как, например, ряска тройчатая (L. trisulca), встречающаяся в Северной Америке, Евразии, Африке и Австралии, являются погруженными растениями, т. е. она обитает под водой близ самой ее поверхности, всплывая лишь в период цветения. Листецы ряски также бывают одиночными, или они соединены в группы по 2-10 с помощью отходящих от края более или менее длинных ножек. Ряска тройчатая образует длинные, иногда ветвящиеся, спиралевидные цепочки из 3-22, а иногда и до 50 листецов. Попадая в глубь водоема, где мало света, такая цепочка, вращаясь, снова всплывает. Форма листецов рясок может быть округлой, эллиптической, продолговатой, обратнояйцевидной или ланцетной. Размеры их очень малы. Длина листеца самого крупного вида - ряски тройчатой — вместе с длинной ножкой составляет 5-20 мм, а ширина - 2,5- 5 мм. Большей частью листецы рясок симметричные и плоские. Только ряска горбатая (L. gibba), растущая в Европе, Западной и Юяшой Азии, в Африке, Северной и Южной Америке, и ряска двусемянная (L. disperma) из Южной Австралии и Новой Зеландии с нижней стороны имеют хорошо заметную выпуклость, заполненную воздухоносными полостями, отчетливо видными на поперечном срезе (рис. 2).