Макрозоофитос в составе консорций рясковых устьевого участка р. Берозовка г. Воткинска

Изучением Березовского залива Воткинского  пруда в 2005-2006 годах занималась И.А.  Каргапольцева.   В ходе исследований был изучен видовой состав и качество воды р. Березовки и Березовского залива. За данный период исследования было обнаружено 162 вида, из 71 семейства, 16 отрядов, 6 классов (Каргапольцева, 2007).

1.2.Классификация группировок гидробионтов

В литоральной  зоне развивается группировка беспозвоночных, связанная с высшей водной растительностью. Ю. Одум (1975) и многие другие зарубежные гидробиологи, животное население, связанное  с макрофитами, относят к перифитону. В отечественной гидробиологии эта экологическая группировка известна как фауна зарослей, название которой предусматривает ее экологическую специфику, то есть приуроченность только к водной растительности. Фауну зарослей называют зоофитосом (Ляхнович, 1965). Зоофитос представляет собой экологическую группировку водных беспозвоночных, жизненный цикл которых связан с высшей водной растительность (Зимбалевская, 1981).

Известно, что с зарастанием  мелководий водными и прибрежно-водными  растениями видовое разнообразие пелагических гидробионтов водоёмов увеличивается за счет фитофильной фауны. Кроме того, в различных ассоциациях растений обычно присутствуют разные виды и комплексы гидробионтов (Зимбалевская, 1981).

Фитофильная фауна включает в себя характерные зарослевые виды, проводящие среди растений начальные стадии развития или всю жизнь. Ряд животных использует заросли погруженных растений в период кладки яиц, нереста, откорма личинок, для убежища. Среди растений встречаются представители всех групп беспозвоночных, населяющих пресные водоемы: простейшие, моллюски, ракообразные, черви, пиявки, насекомые (Константинов, 1972).

Макрозоофитос формируют следующие экологические  группы: нейстон, плейстон, нектобентос, зообентос, перифитон и минеры (Яковлев и др., 2009).

Организмы, населяющие поверхностную  пленку воды на границе с воздушной  средой, составляют особую группу – нейстон. Состав нейстона зависит от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, они покидают поверхностный слой и перемещаются жить в нижележащие или глубинные слои. Таковыми являются личинки десятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков и др. (Степановских, 2005).

С поверхностью водоемов связана еще одна группировка  – плейстон, - объединяющая совокупность жизни на плавающих растениях и на всякого рода плавающих образованиях, как пена и т.п. (Жадин, 1961). Совокупность взвешенных в воде мелких частиц и планктонных организмов называют сестон (Константинов, 1967).

Нектон (nektos – плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Нектон представлен главным образом крупными животными, они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения, обеспечению высокой скорости движения способствует выделение слизи, снижающей трение. Сюда относятся рыбы, земноводные и водные насекомые. Характерной особенностью нектона является то обстоятельство, что его представители большей частью связаны с другими компонентами водных биоценозов только временными (хотя часто очень продолжительными) отношениями.

Бентос (benthos – глубина) – это совокупность организмов, обитающих на дне водоемов. По приуроченности к тому или иному грунту принято выделять пелофильные, псаммофильные, литофильные, аргиллофильные и фитофильные биоценозы бентоса, биотопами которых соответственно служат ил, песок, камни, глина и растения. Также различают зообентос и фитобентос.

По размерному признаку различают макро-, мезо- и микробентос. К первому обычно относят организмы крупнее 2 мм, ко второму – длиной от 0,1 до 2 мм и к третьему – особи мельче 0,1 мм.

Среди бентоса особого внимания заслуживает группа организмов, обитающая  на водных растениях и на подводных  твердых предметах, к ней присоединяют обитателей днища судов и обозначают термином перифитон (Жадин, 1960).

Донная фауна  в зарослях погруженной растительности отличается большим разнообразием  по сравнению с бентосом открытого  грунта. Заросли создают естественный барьер для поступающих в воду с поверхностным стоком загрязнений, они препятствуют цветению воды, изымая из круговорота на длительный срок биогены, а также выделяют вещества, подавляющие развитие планктонных водорослей (Проблемы биологического разнообразия…, 1997).

Состав и  соотношение экологических группировок в литоральных сообществах формируются адаптивно к морфологическим особенностям и степени «прибойности» берега, типу и механическому составу грунта, степени развития водной растительности, содержанию биогенных элементов, рН и цветности воды (Яковлев, 2002).

1.3. Факторы пространственно-временного распределения фитофильных макробеспозвоночных в водных экосистемах

Взаимодействия растительных и животных организмов  в водных экосистемах разнообразны и многофункциональны, исследование этих процессов представляет одно из важных направлений экологии (Зимбалевская, 1981; Кравцова и др., 2007).

Структура подводных  ландшафтов и локальное разнообразие макробеспозвоночных в мелководной  зоне определяется сочетанием факторов абиотической (гетерогенный состав отложений, гидро- и литодинамика) и биотической среды (наличие пищевых ресурсов, трофическая специализация видов, хищничество, конкуренция и т.д.) (Кравцова и др., 2003).

Макрофиты играют важную роль в образовании  первичной продукции, седиментации органических веществ и имеют большое значение в формировании особенностей гидрологического режима на отдельных участках водных объектов (Зимбалевская, 1981). Будучи компонентом биоты, водная и прибрежно-водная растительность зависит от абиотических факторов среды, в то же время она может существенно их изменять. Поэтому влияние характера растительности водных объектов на формирование животного населения проявляется двояко. В одних случаях оно опосредовано через то сочетание абиотических факторов (например, освещенности, температуры, скорости течения), которые наблюдаются в данной растительной ассоциации. В других случаях водная растительность напрямую определяет видовой состав гидробионтов, так как они используют ее в пищу или как субстрат для откладки яиц (Дядичко, 2007, 2009).

1.3.1. Абиотические  факторы

Видовое разнообразие гидробионтов в составе экосистемы зависит от воздействия ряда абиотических факторов: глубины водных объектов, проточности воды, ее температуры  и солености, количества взвешенных в воде органических и неорганических веществ, концентрации минеральных веществ в донных отложениях, типа и размеров частиц грунта, характера водной и прибрежно-водной растительности (Грамма, 1974; Алимов, 1989; Беляшевский, 1989).

Преобладание той или иной экологической  группы организмов обусловлено месторасположением, глубиной, общей площадью и плотностью зарастания, а также соотношением площадей, занятых воздушно-водными, плавающими и погруженными растениями и их морфологическим строением, характером водного объекта, а также степенью антропогенной нагрузки на экосистему (Зимбалевская, 1981).

Для водоемов в пределах средней полосы России показано, что фитофильный бентос в наибольшей степени развивается  в литоральной зоне и исчезает на глубине 4-5 м (Константинов, 1972).

Один из наиболее значимых факторов – течение воды – действует не изолированно, а совместно с другими экологическими факторами, такими, как состав и структура грунта, количество взвешенных и влекомых веществ, концентрация растворенных газов, химический состав воды. Течение, даже в тех случаях, когда оно не может быть зарегистрировано измерительными приборами (вертушками, батометрами-тахиметрами), оказывает влияние на фауну, которое не ограничивается механическим (гидравлическим) давлением, а выражается также в транспорте влекомых и взвешенных наносов, пространственном распределении пищи и кислорода, удалении продуктов жизнедеятельности (Жадин, Герд, 1961).

Грунты определяют условия существования водных и прибрежно-водных растений и связанных с ними фитофильных и бентосных организмов (Константинов, 1967). Выявлено, что увеличение доли мелких фракций в грунте сопровождается закономерным снижением разнообразия и обилия литофильного бентоса, численность и биомасса которого напрямую зависят от среднего размера частиц грунта (Леман и др., 2005).

Термический режим –  весьма важный фактор, влияющий на распространение  и биологию водных организмов: он определяет географическую дифференциацию видов, влияет на скорость размножения и  развития организмов, обуславливает  интенсивность питания и роста и т.д.

Существенным фактором для развития фауны гидробионтов является колебание уровня воды в  водоеме. Падение уровня воды приводит к осушению участков дна, что для  большинства представителей фауны  является гибельным. Повышение уровня воды также несет целый ряд изменений в условиях обитания гидробионтов. При этом обычно увеличивается скорость течения, возрастает мутность воды, изменяется ее химический состав, что чаще всего оказывает отрицательное влияние на фауну водоема.

Влияние взвешенных и влекомых наносов на бентос чрезвычайно велико. Прежде всего, взвешенные вещества, повышая мутность воды, препятствуют проникновению в нее света. Вследствие этого в реках с мутной водой прикрепленные растения (фитобентос) и связанные с ними организмы зоофитоса развиваются в узкой полосе рипали на незначительных глубинах. Для большинства донных организмов  взвешенные и влекомые вещества, состоящие из органических и органогенных материалов, оказывают положительное влияние. Из них организмы зообентоса получают свою пищу. В то же время, транзит веществ, состоящих преимущественно из минеральных материалов (песка и глины), оказывает на фауну отрицательное воздействие. В подобных условиях фауна гидробионтов явно угнетается, а местами исчезает совсем (Жадин, Герд, 1961).

Одним из существенных факторов в  экологии водных организмов является кислородный режим водоемов, оказывающий  влияние не только на распределение  гидробионтов в тех или иных типах  водоемов и в их различных стациях, но и непосредственно воздействуют на морфологические особенности отдельных животных. Обеспеченность кислородом во многом зависит от развития водных и прибрежно-водных растений. Погруженные растения (уруть колосистая, роголистник погруженный, рдест пронзеннолистный и др.) интенсивно выделяют в воду кислород, превышая его потребление в 2-3 раза. Наименьшее количество кислорода выделяют в воду погруженные части прибрежно-водных растений – камыша озерного, манника большого.

В целом, как указывает А.Н. Липин (1941), в первую очередь течение  воды, затем равномерный прогрев воды и распределение в толще воды кислорода, значительная масса взвешенного в воде материала, невысокая прозрачность воды, характер грунта и т.д. – все эти факторы, по-разному комбинируясь в разных водотоках и даже в одной и той же реке, но в различных ее пунктах и в разное время года, создают весьма разнообразные комплексы физико-химических условий жизни, разнообразные биотопы, которые в свою очередь обуславливают и соответствующее разнообразие биоценозов.

1.3.2. Биотические факторы

Сообщества беспозвоночных животных, обитающих в зарослях макрофитов, обладают рядом общих свойств, что  позволяет выделить их в группу «зарослевых  сообществ», которые представляют собой  комплекс, состоящий из организмов, приспособленных к существованию на макрофитах и удовлетворяющих свои пищевые потребности в данных условиях. Субстрат макрофитов гораздо сложнее субстрата грунта, так как это живой организм, который в связи с его биологией и под воздействием внешних факторов подвержен суточным, сезонным, многолетним и индивидуальным изменениям. Давая приют богатому и разнообразному населению животных и растений, макрофиты одновременно являются компонентом зарослевого сообщества, нередко включаясь в пищевые цепи эпибионтов и выделяя в окружающую среду растворенные органические вещества (Маккабеева, 1979).

Для видов организмов, входящих в «фитофильную» экологическую  группировку, характерна приуроченность к водной растительности, нарастающей  на заметном отдалении от берега на глубине до 2-3 м. Многие фитофильные виды менее специализированы и используют водные растения как субстрат, но большинство представителей зоофитоса являются минерами или стенофагами. Эта особенность организмов отмечена в различных водоемах страны (Калугина, 1963; Зимбалевская, 1966).

Водные растения используются многими беспозвоночными животными  как субстрат, убежище или пища.

Морфологические особенности водных растений способствуют формированию многообразия экологических  условий, благодаря чему в пределах зоны зарослей сообщества беспозвоночных характеризуются высоким биологическим разнообразием. Показано (Распопов, 1993), что высшие водные растения обладают способностью создавать максимальную для умеренных широт годовую продукцию и формировать наиболее продуктивные водные экосистемы, что прямо или косвенно сказывается на формировании и функционировании в зарослях макрофитов разнообразных групп гидробионтов.

Водные и прибрежно-водные растения оказывают большое влияние на световой режим литоральной зоны водоемов.

Водные и прибрежно-водные растения, ярусная дифференциация фитоценозов, а также их морфологические особенности оказывают определяющее влияние на зоофитос – группу беспозвоночных, поселяющихся на высших водных растениях, которая играет важную роль в формировании общей биопродуктивности водоемов, являясь прекрасным кормовым объектом для рыб, источником биофонда для заселения биотопов дна и водной толщи (Зимбалевская, 1981; Население Днепра…, 1987).

Таким образом, макрофиты  являются одним из важнейших биотических  факторов, определяющих жизнь сообществ зоофитоса, их структурно-функциональные показатели (Жгарёва, 2001). Фауна беспозвоночных в зарослях погруженной растительности отличается большим разнообразием по сравнению с бентосом открытого грунта. Заросли создают естественный барьер для поступающих в воду с поверхностным стоком загрязнений, они препятствуют цветению воды, изымая из круговорота на длительный срок биогены, а также выделяют вещества, подавляющие развитие планктонных водорослей (Проблемы биологического разнообразия…, 1997).