Макрозоофитос в составе консорций рясковых устьевого участка р. Берозовка г. Воткинска

         В эпидерме у рясок, как и у многокоренника, имеются красные и коричневые пигментные клетки, паренхима содержит рафиды. У рясок развивается только 1 корень, который у ряски крошечной не превышает 3 см, а у ряски горбатой может достигать в длину 16 см. Ряска тройчатая иногда лишена корней. Соцветие в подсемействе рясковых вначале окружено рудиментарным пленчатым покрывалом, которое образует подобие мешочка (ряска тройчатая, многокоренник обыкновенный), или чаще покрывало представляет собой открытое ложе с загнутыми вверх краями. В соцветии, как правило, развиваются 2 мужских цветка, но может быть 1 или 3. Величина тычинки немногим более 1 мм. Двугнездные пыльники прикреплены к уплощенным нитям и снабжены коническим заостренным связником. Вскрываются они почти поперечной щелью, расположенной на дне специальной бороздки; к этому времени перегородка между пыльниками исчезает и они становятся одногнездными. Женский цветок редко превышает в длину 1 мм. Завязь яйцевидная, одногнездная, с 1 — 6 семязачатками; столбик короткий и тонкий, рыльце расширено в форме неглубокой воронки или чаши с неровными краями. Цветение в семействе рясковых не укладывается ни в какие известные для цветковых растений ритмы, и наблюдалось оно настолько редко, что специально регистрировалось. Для средней полосы России за период с 1814 по 1967 г. в печати появились сообщения лишь о 25 находках цветущих рясок. Однако о массовом цветении ряски тройчатой, ряски горбатой и единичном ряски малой (L. minor) в прудах города Новгорода в 1968 г. сообщает И. Е. Иванова (1970), а Г. А. Лукиной (1977) в бассейне реки Волги удалось наблюдать ежегодное цветение ряски с 1972 по 1975 г. Возможно, что цветение рясковых не всегда замечается ботаниками из-за микроскопических размеров цветков.        

Цветут ряски в июне — августе, иногда в сентябре. К началу цветения более или менее длинные цепочки  разрываются на более короткие, состоящие  из 4 — 5 листецов у ряски горбатой и из 2 — 4 листецов у ряски тройчатой, у которой эти короткие цепочки  всплывают на поверхность. Перед началом цветения в цепочке осуществляется также постепенное морфологическое преобразование листецов из вегетативных в специальные цветущие и происходит это следующим образом (рис. 2). У ряски тройчатой, например, исходный вегетативный листец утончается, бледнеет, его «верхушка» загибается вниз. Вначале он производит подобные себе заостренные листецы, которые отличаются лишь меньшими размерами и короткими ножками. Затем образуются еще более мелкие темные и плотные листецы с едва различимыми ножками. И наконец, в кармашках последних развиваются цветущие темно-зеленые листецы с закругленной «верхушкой», незаметными ножками и глубоко просвечивающим цветковым кармашком с одной стороны. У ряски горбатой цветущие листецы становятся оливково-пурпурными, так что островки их хорошо заметны на изумрудном фоне нецветущих особей. К началу цветения листецы всегда располагаются на поверхности воды и имеют более развитые, чем у вегетативных, воздушные камеры. Каждый листец за свою жизнь производит только одно соцветие, которое у рясок развивается всегда лишь в одном из боковых кармашков, чаще всего в левых (перевернутая симметрия). Реже соцветие образуется в правых (зеркальная симметрия) кармашках цветущих листецов. У многокоренника соцветия могут закладываться в обоих кармашках сразу. С момента заложения цветущего листеца до окончания процесса цветения проходит около 20 дней (http://ru.wikipedia.org/wiki/).         

Для всех рясковых характерна протогиния, т. е. вначале созревает рыльце женского цветка, затем тычинка одного из мужских цветков и после этого тычинка второго цветка. Процесс цветения у рясковых проследим на примере ряски тройчатой. Из кармашка цветущего листеца сначала появляется столбик, приподнимающийся над водой и изгибающийся так, что устье воронки рыльца обращается в сторону самого листеца. В устье рыльца появляется крупная водянистая капля, далеко выдвигающаяся над поверхностью листеца и служащая, по-видимому, для привлечения мелких насекомых. При прикосновении капля втягивается внутрь рыльца вместе с попавшей на нее пыльцой. Если опыления не произошло, то через несколько часов капля появляется вновь. Рыльце сохраняет жизнеспособность в течение суток, иногда меньше, или же немногим более двух суток. В этот период происходит перекрестное опыление. Затем рыльце отмирает, превращаясь в массу слизи. У одних растений рыльце остается жизнеспособным лишь до момента созревания пыльцы первого (расположенного ближе к «верхушке» листеца) мужского цветка. У других оно сохраняется до созревания второго, базального, мужского цветка, но тогда положение рыльца меняется — оно поворачивается устьем кверху, образуя под вскрывшимися пыльниками первого мужского цветка подобие плотно прижатой к тычиночной нити чаши, в которую легко попадает собственная пыльца и может произойти самоопыление (рис. 2). Тычинка второго мужского цветка выдвигается из кармашка цветущего листеца спустя 24 ч (у ряски горбатой через 11 - 12 ч) после появления первого. К моменту рассеивания ее пыльцы пыльники тычинки первого цветка закрываются, а сама тычинка опускается на воду и становится прозрачной. Рыльце в это время уже разрушено и пыльца второго цветка может опылять лишь соседние цветущие экземпляры в других цепочках ряски. Тычинка первого цветка функционирует около 60 ч, второго — около 90 ч. Вначале в зрелых пыльниках обнаруживается «энтомофильная» слабошиповатая ярко-желтая пыльца, которая выступает из пыльников в виде плотно сцепленных влажных комочков. Эти комочки отрываются и падают на поверхность сплавин, по которым часто снуют мелкие насекомые (водяные клещики, или др.). В пользу насекомоопыляемости у рясок говорит также окрашивание цветущих листецов в темно-зеленые, оливковые и пурпурные цвета, объединение их в сплавины, характерный поворот рыльца. Через 12 - 24 ч после вскрывания пыльников пыльца приобретает «анемофильный» облик — тускнеет, становится блеклой и легко сыпучей. В это время она переносится воздушными течениями на большие расстояния. Таким образом, вначале рясковые являются насекомоопыляемыми, а затем ветроопыляемыми растениями. Если перекрестного опыления не произошло, то у них имеет место самоопыление. После увядания рыльца и столбика становится хорошо заметным молодой плодик, находящийся внутри кармашка в виде красноватого вздутия. Плоды рясок чуть больше макового зернышка и хорошо видны невооруженным глазом (рис. 2). Они овальной формы, снабжены зелеными крыловидными выростами по бокам и килем на нижней поверхности. Киль наряду с большими межклетниками и тканями облегчает плавание плода, которое продолжается на поверхности воды всего одни - двое суток. После этого при температуре воды не ниже 18°С семена прорастают в новое растение. Плодоношение, как и цветение, наблюдается в течение июня и августа. Часть семян, особенно образовавших в конце лета, не прорастает в холодной воде водоемов и в сентябре - октябре погружается на дно, где перезимовывает, прорастая в мае следующего года (http://ru.wikipedia.org/wiki/).         

Плоды семейства рясковых переносятся  на большие расстояния на лапках водоплавающих  и болотных птиц. Они могут разноситься  также и водой. Преобладает у  рясковых, однако, расселение вегетативными  особями, так как плоды образуются редко. Взрослые растения (и части сплавин) распространяются медленно текучими водами, лягушками и тритонами, к телу которых они прилипают, но преимущественно птицами. Многие дикие утки поедают ряску и многокоренник. В это время растения прилипают к их головам, шеям, вместе с грязью — и к лапкам. Они не погибают в течение 12, а иногда и до 22 ч, находясь на открытом воздухе, как, например, ряска малая в опыте Г. Ридли (1930). За это время утки могут улететь на расстояние более 300 км. В Китае, на полуострове Малакка и острове Суматра на рисовые поля, где ряска является сорняком, ее заносят домашние утки. Разносятся рясковые и питающейся ими ондатрой, реже — на ногах лошадей и крупного рогатого скота. По мнению Ридли, европейские ряска малая и ряска тройчатая на многие острова (такие, как Галапагосские, Куба, Ямайка, Пуэрто-Рико, Бермудские, Канарские и Фиджи) были занесены человеком.  

Размножаются рясковые главным образом вегетативно  с помощью почек, находящихся  в почечных кармашках. Эти почки  производят новые дочерние листецы  по типу розеток все время в одном направлении; такой порядок можно сравнить с завитком. У многокоренника, у некоторых рясок (как и у подсемейства вольфиевых) образование дочерних растеньиц происходит поочередно то из одного, то из другого кармашка материнского листеца; у ряски тройчатой это происходит из двух кармашков сразу, поэтому спираль менее заметна. Вегетативное размножение продолжается с июня по август и осуществляется очень быстро. При этом рясковые удваивают массу своего тела за 1 - 6 суток, подобно водорослям и грибам, а удвоение количества листецов происходит за 2 - 3 суток. В течение своей жизни каждое растение производит значительное количество дочерних, которые некоторое время соединяются с материнским с помощью короткой гиалиновой или длинной зеленой ножки в группы или цепочки, затем отрываются и становятся самостоятельными особями.        

Перезимовывают рясковые, а также  переносят неблагоприятные для  роста условия в виде семян (ряска  горбатая, ряска крошечная) или обычных  листецов, которые к этому времени утолщаются, становятся более округлыми, заполняются тяжелым крахмалом (ряска тройчатая) и оседают на дно. Многие виды, кроме того, производят особые покоящиеся почки, или турионы, которые более устойчивы к крайним условиям. Наиболее специализированы и известны турионы многокоренника обыкновенного. Они представляют собой округлые диски диаметром 2 — 3 мм, темно-зеленого или пурпурного цвета. Это видоизмененные листецы, но они меньше и толще обычных. Воздухоносные полости у них редуцированы или полностью отсутствуют, а клетки густо заполнены крахмалом, благодаря чему тяжелые турионы погружаются на дно и остаются там до весны без каких-либо изменений. У ряски горбатой и ряски малой турионы слабо отличаются от вегетативных. Они тонкие, более темные, лишены воздухоносных полостей, заполняются крахмалом и из поверхностно плавающих становятся полупогруженными, что позволяет им избежать вмерзания в лед. Турионы, или покоящиеся почки, иногда называют зимующими почками, что не совсем удачно, так как они могут образоваться не только в конце, но и в начале лета, а также в жарких странах, где не бывает зимы. Они появляются как при низких (ниже +10 °С), так и при высоких (+25 °С) температурах воды. Весной или при благоприятных температурных условиях и достаточном освещении турионы всплывают на поверхность и из них вырастает новое растение (http://ru.wikipedia.org/wiki/).

1.7.3. Особенности экологии рясковых

Рясковые представляют собой один из крайних вариантов приспособления растений к водной среде обитания. Они утратили или сильно упростили  большинство органов, характерных  для «нормальных» цветковых растений. Рясковые — многолетние травянистые растения, плавающие в воде (на поверхности или в толще воды, как ряска трёхдольная), хотя и способны существовать некоторое время наземно — на дне пересохших водоёмов. Их можно встретить повсюду в лужах, мелких прудах, канавах, запрудах и других хорошо прогреваемых водоемах с пресной стоячей или медленно текучей, богатой органическими веществами водой.

В совокупности с оригинальной жизненной  стратегией, заключающейся в быстром  освоении пригодных местообитаний  и высокой стресс-толерантности, а особенности морфологии и размножения позволили рясковым распространиться всесветно и заселить самые разнообразные континентальные водные объекты. По экологической классификации В.Г. Папченкова (2003), представители семейства являются неукореняющимися свободно плавающими на поверхности или же у самой поверхности в толще воды гидрофитами, при этом очень маленькая часть листеца выставляется над водой, или же они полностью погружены, всплывая на поверхность лишь во время цветения. К этой группе помимо Цветковых относятся лишь некоторые представители Печеночных мхов и папоротников.

1.7.4. Значение и применение рясковых

Рясковые служат кормом для диких  уток и домашних, а также для  водоплавающих и болотных птиц, для  рыб, особенно карпа и ондатры. В сельском хозяйстве их используют в свежем и сушеном виде как ценный белковый корм для свиней и домашней птицы (высушенная зелёная масса рясок содержит до 45 % белка). Общеизвестна неприхотливость рясковых и их высокая биологическая продуктивность. Урожайность ряски лежит в пределах от 0,7 до 10 кг с 1 м² поверхности воды (Гаевская,1966).

Применяются рясковые и для очистки  воды, т.к. они извлекают из нее  и запасают в своих листецах азот, фосфор и калий, а также поглощают  углекислый газ и обогащают воду кислородом (Экологический мониторинг, 2006).

Рясковые можно использовать как  органическое удобрение. За последние 50 лет рясковые рассматриваются как чрезвычайно ценный экспериментальный объект для морфологических, физиологических, биологических исследований. Благодаря неприхотливости к среде, малым размером, быстрому росту, относительной простоте строения и преобладанию вегетативного размножения, что позволяет использовать всего один генетически однородный клон на протяжении всего эксперимента. Кроме того, контрольные условия температуры, света и питания рясковым легче обеспечить, чем другим цветковым растениям.

Во многих тропических регионах рясковые (особенно различные виды вольфии) употребляются в пищу. Многие тропические рясковые считаются опасными сорняками рисовых полей. В последнее время рясковые стали широко применять в физиологических, биохимических, генетических исследованиях как модельный объект (http://ru.wikipedia.org/wiki/).

Ряска очень чувствительна к  содержанию в воде хлора и при его малейших появлениях в воде замедляет рост и покрывается мелкими коричневыми точками, а при значительном превышении хлора в воде гибнет. Этот факт используется для биоиндикации растворённого в воде хлора.

В аквариумистике используют ряску для притенения растений, боящихся яркого света, и в качестве витаминной добавки к рациону многих рыб.

Таким образом, рясковые играют важную ценотическую роль, выступая в качестве эдификаторов. Ценозы рясковых, несмотря на малые размеры особей, характеризуются высокими темпами вегетативного размножения, показателями проективного покрытия и обилия. В результате формируется фитогенное поле, которое может значительно превышать площадь поверхностной пленки биотопа.

Взаимодействие с рясковыми гетеротрофного комплекса пресноводных экосистем позволяет рассматривать представителей семейства в качестве детерминантов консорций. Особенностью данных биотических комплексов, как показали проведенные исследования, является преобладание топических связей над остальными формами консортивных отношений (в том числе и трофическими).

Разнородность предоставляемых рясковыми  условий для консорции предоставляет  возможность для вхождения в  нее таксонов, адаптированных к обитанию в водной среде, с одной стороны, и наземно-воздушной – с другой. При этом более выраженное проявление «краевого эффекта» в ассоциациях рясковых, по сравнению, например, с плавающими листьями кувшинковых (Негробов, Хмелёв, 1999), за счет заселения из различных сред обеспечивается в первую очередь благодаря их большей топической неоднородности. Также важную роль играет постоянная приуроченность рясковых к границе раздела сред, которая не наблюдается у укореняющихся растений с плавающими листьями. Вследствие независимости Lemnaceae от уровня воды в вегетационный период и погружения турионов в придонные слои, они способны взаимодействовать с организмами всей толщи воды. Например, при значительном пересыхании водоемов большая часть бентоса концентрируется в адаксиальном и «эпилимниотическом» меротопах рясковых (Дубов, Прокин, Негробов, 2008), демонстрируя эффект «второго дна» в терминологии Н.Н. Жгаревой (2007).

Наряду с вышеописанными средообразующими свойствами рясковых, важно отметить роль создаваемой ими при высоком  проективном покрытии афотической зоны. Вследствие недостаточности солнечной энергии в толще воды и на дне, основная масса нектонных, планктонных и пелагобентосных групп организмов вынуждена концентрироваться в эпилимнионе и вступать во взаимодействие с рясковыми. Такому взаимодействию способствует наличие у последних густой сети переплетающихся корней, которая замедляет циркуляцию водных масс и снижает амплитуду колебаний температуры в верхнем слое воды (Дубов, Прокин, Негробов, 2008).