Макрозоофитос в составе консорций рясковых устьевого участка р. Берозовка г. Воткинска

Хотя как мера неоднородности индекс Шеннона учитывает выравненность  видовых обилий, показатель выравненности  можно вычислить особо. Максимальная величина индекса разнообразия (Hmax) соответствует равному обилию всех видов, другими словами, H’ = Hmax = lnS.

Мерой выравненности, Е, можно считать отношение наблюдаемого разнообразия к максимальному.  
E = H’/Hmax = H’/lnS

Е меняется от 0 до 1,0, причем 1,0 соответствует  ситуации равного обилия всех видов. Как и в случае H’, эта мера выравненности предполагает, что в выборку попали все виды сообщества (Котегов, 2004, Мэгарран, 1992).

 

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Видовой  состав макрозоофитоса

4.1.1. Описание  видового состава фитоконсорций  растений семейства рясковых

В течение июля - августа 2010 г., в максимальный период вегетации водных растений, нами были изучены консорции рясковых устьевого участка реки Березовка г. Воткинска. В пробах присутствовали в разных долях следующие виды рясковых: ряска малая L. minor L., ряска трехдольная L. trisulca L., ряска турионообразующая L. turionifera Landolt, многокоренник обыкновенный Spirodela polyrhiza (L.) Schleid. Данные виды рясковых отмеченные как в чистых ассоциациях, так и в ассоциациях с хвощом приречным, элодеей канадской, тростником обыкновенным, роголистником темно-зеленым, шелковником волосолистным, урутью мутовчатой.

При изучении состава населения  консорций растений семейства рясковых устьевого участка р. Березовка Воткинского пруда выделено 100 видов организмов макрозоофитоса, относящихся к 3 типам, 7 классам, 14 отрядам, 47 семействам (таблица 2, рисунок 3, приложение 2).

Наибольшим разнообразием отличается тип Членистоногие Arthropoda (59 видов, 59% общего числа), из которых к классу Насекомые Insecta относятся 57 (57% общего числа; 97% членистоногих). Среди насекомых доминируют двукрылые – 17%, жесткокрылые и полужесткокрылые составляют 13% и 12% от общего числа видов, стрекозы – 9%.

Таблица 2

Таксономический состав макрозоофитоса

 

таксоны	Кол-во видов	% видов	Кол-во семейств
ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ ANNELIDA
Класс малощетинковые Oligocheta	7	7	2
Класс пиявки Hirudinea			0
Отряд Хоботные пиявки Rhynchobdellidae	3	3	1
Отряд Arhynchobdellida	1	1	1
ТИП МОЛЛЮСКИ MOLLUSCA			0
Класс двустворчатые Bivalvia	5	5	3
Класс брюхоногие Gastropoda			0
Отряд Lymnaeiformes	20	20	7
Отряд Rissoiformes	4	4	1
ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ ARTHROPODA			0
Класс ракообразные Crustacea			0
Отряд Ракообразные равноногие Isopoda	1	1	1
Класс паукообразные Arachnida			0
Отряд Клещи Acarina	1	1	1
Класс насекомые Insecta			0
Подкласс низшие насекомые Apterygota			0
Отряд ногохвостки Collembola	1	1	1
Подкласс высшие насекомые Pterygota			0
Отряд стрекозы Odonata	9	9	4
Отряд поденки Ephemeroptera	3	3	2
Отряд ручейники Trichoptera	1	1	1
Отряд полужесткокрылые Heteroptera	12	12	7
Отряд жесткокрылые Coleoptera	13	13	5
Отряд чешуекрылые Lepidoptera	1	1	1
Отряд двукрылые Diptera	17	17	9
Всего	99		47

Рис. 3. Таксономический состав фитоконсорций растений семейства рясковых

 

Вторым по многочисленности является тип Моллюски Mollusca, который составляет 30% от общего числа выявленных видов. В нем преобладает класс Брюхоногие моллюски Gastropoda, насчитывающий 24 вида (25%).

Среди двукрылых практически во всех пробах встречаются личинки комаров звонцов п/с Tanypodinae, п/с Chironominae, п/с Orthocladiinae. Нимфы поденок Cloeon гр.dipterum (сем. Baetidae) нами были встречены в 75% проб, клопы Plea minutissima и Mesovelia furcata – в 50% проб, водные клещи Hydracarina – 65% проб. Пиявки встречаются в 70 % проб.

Брюхоногие моллюски Gastropoda доминируют в пробах по численности и биомассе. Так, наиболее типичным представителем сообществ рясковых является Anisus vortex. Он встречается в 60 % проб и доминирует по численности, плотности и биомассе. Максимальная численность Anisus vortex наблюдается в пробе № 15 и достигает 169 экз/пробе (приложение 3).

Следует особо отметить обитание в  сообществе рясковых водного скорпиона Nepa cinerea (L., 1758), который занесен в Красную книгу республики Татарстан (V категория, лимитирующие факторы: загрязнение водоемов, изменение их гидрологического режима. замутнение, заиление и уничтожение водной растительности скотом при водопое) (http://redbook-tatarstan.ru/bespozvonochnye). В Удмуртии распространение данного вида и его численность недостаточно изучены.

Виды распределяются по пробам неравномерно, в отдельных пробах насчитывается от 9 до 32 видов (рис.4, приложение 4).

Наиболее богаты видами пробы №1, 3, 4, 7, 20 (26, 27, 32, 27, 26 видов соответственно).

Проба № 1 находится на правом берегу устья реки Березовка (приложение 1), 20 м от канализационной трубы к дамбе, грунт илисто-песчаный с большим количеством детрита, глубина 15 см. В данной точке, благодаря развитию ряски трехдольной, рясковые покрывают толщу воды на всю ее глубину. В результате этого, в сообществе наблюдается «эффект второго дна» (Жгарева, 2007), и бентосные организмы мигрируют с бентали на ряску. В итоге увеличивается видовое богатство макрозоофитоса.

 

Рис.4. Распределение видового богатства макрозоофитоса по станциям

 

Проба № 3 находится на правом берегу, в русловой части устья реки Березовка, проба бралась с канализационной  трубы, 20 м от берега, грунт илисто-песчаный с примесью детрита, глубина 60 см, рядом  с ассоциацией рясковых находится ассоциация элодеи канадской. В данной точке встречаются как лимно-реофильные виды – Platycnemis pennipes, так и лимнофильные – Aeschna juncea, Lestes sponsa.Так же увеличение видового богатства в данной ассоциации вызывают виды организмов макрозоофитоса, не связанные строгими топическими связями с рясковыми и мигрирующие в сообщество с элодеи канадской.

Проба № 4 – правый берег устья  реки Березовка, 5 м от дамбы, грунт  илистый с детритом, глубина 40 см. В данной точке наблюдается наибольшее видовое богатство (32 вида). Данная точка отличается видовым богатством жуков, двукрылых. В видовом составе встречаются как лимно-реофильные виды, так и лимнофильные, а так же, помимо фитофильных организмов, бентосные. То есть, опять же происходит миграция бентосных организмов с бентали на растения, что увеличивает видовое богатство в данной пробе.

Проба № 7 находится в центральной  русловой части устьевого участка  р.Березовка, грунт илистый с детритом, глубина 90 см, рядом с ассоциацией  рясковых находится ассоциация роголистника и урути. Данная точка отличается видовым богатством стрекоз, жуков. Мы предполагаем, что в ассоциацию рясковых так же происходит миграция организмов с соседних ассоциаций, которые не связанны строгими топическими связями с растениями.

Проба № 20 – правый берег, устье  залива. 15 м от дамбы, грунт илистый  с детритом, глубина 90 см, рядом с  ассоциаций рясковых находится ассоциация шелковника и роголистника. В видовом  составе встречаются как лимно-реофильные виды, так и лимнофильные, а так же, помимо фитофильных организмов, бентосные.

Дав анализ особенностям расположения данных станций, мы предполагаем, что увеличение видового богатства в данных точках вызывает рад факторов: нахождение точек сбора проб в русловой части устья, где формируются наиболее благоприятные условия для обитания организмов; близость других ассоциаций растений, миграция бентосных организмов с бентали на ряску.

Наименьшее количество видов (9-10) наблюдается в пробах №9, 10, 12, 14, что связано с антропогенным воздействием (смывом глинистого грунта, присутствием маслянистых пятен) на сообщества (Таблица 1).

 

4.1.2. Видовое  разнообразие макрозоофитоса сообществ рясковых

1.  
              Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним связана устойчивость систем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присутствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных условиях для широко представленного вида, в том числе и доминантного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое (http://ru.wikipedia.org/wiki/).

Информационно-статистический индекс Шеннона-Уивера суммирует большое количество информации о численности и видовом составе организмов, учитывая число видов и степень их доминирования. Более сложно организованным системам характерны более высокие величины индекса разнообразия (Алимов, 2000).

Возрастание величины индекса Шеннона-Уивера указывает на увеличение неопределенности и однородности структуры изучаемой  системы, и наоборот, снижение его  величины показывает, что структура  становится менее однородной и возрастает доминирование каких – то ее отдельных элементов. В первом случае мы имеем дело с более сложной системой (Алимов, 2000).

Как видно из рисунка 3, приложения 4, индекс Шеннона-Уивера и индекс выравненности по Пиелу варьируют значительно. Максимальный диапазон изменения индекса Шеннона колеблется от 1,04 до 2,8 бит/экз, выравненности - от 0,44 до 0,90 (рис.5).

 

Рис.5. Изменение индексов Шеннона-Уивера и выравненности по Пиелу

 

Наибольшие значение индекса Шеннона  и выравненности наблюдаются  в пробе № 20 – 2,8 бит/экз и 0,85 соответственно. Данная точка находится в месте преобразования реки Березовка в устьевой участок - Березовский залив, грунт илистый с примесью детриты. Устья рек являются конечными звеньями гидрографической сети. Речная вода несет с собой органические вещества, растворенный кислород, что благоприятно влияет на водные сообщества. В них происходит увеличение видового богатства по правилу экотонного эффекта. Таким образом, сообщество рясковых в совокупности со своими консортами в данной точке акватории залива отличается наиболее сложной структурой по сравнению с другими сообществами в устьевом участке р. Березовка. Виды в данном сообществе распределены равномерно. Немного отстает от данной точки проба № 16, правый берег устья. Индекс Шеннона – 2,65 бит/экз, выравненности – 0,9. Данная точка располагается в 20 м от канализационной трубы, грунт илистый с большим количеством детрита, глубина 70 см. Сообщество рясковых в данном месте граничит с сообществом роголистника темно-зеленого, что приводит к увеличению как видового богатства, так и видового разнообразия в данной точке (таблица 1).

Наименьшие показатели индексов Шеннона  и выравненности наблюдаются  в точке № 2 (1,04 бит/экз и 0,45 соответственно). Данная проба была взята рядом  с местом, где проводились работы по засыпанию верховьев Березовского залива – устьевого участка реки Березовка. В грунте преобладают глинистые (насыпные) фракции. Разрушение сообществ бентали, механическое, шумо - вибрационное воздействие, взмучивание воды привело к упрощению структуры макрозоофитоса в данной точке.  
Так же низкие показатели индексов Шеннона и выравненности были отмечены в пробе № 15 (1,2 бит/экз и 0, 44). Место отбора – левый берег, «напротив места стоянки». Данная проба отличается невысоким видовым богатством (приложение 2), низкой плотностью и биомассой организмов макрозоофитоса. Низкие значения вышеперечисленных индексов объясняются неблагоприятной ситуацией в данной точке, которая создалась в результате «перегона» рясковых из верховьев в центральное русло залива под давлением насыпного грунта в ходе работ по засыпке зоны сплавин.

Работы по засыпке зоны сплавин  так же оказали неблагоприятное  воздействие на сообщества рясковых на станциях № 9 и № 10 (рис. 3), что  мы можем доказать путем анализа  количественных и качественных показателей макрозоофитоса (приложение 2).  
  Таким образом, сообщества рясковых в плане видового разнообразия по вышеперечисленным индексам в зависимости от биотопа и антропогенного воздействия характеризуются как простые и сложные.

 
4.2. Количественные показатели макрозоофитоса  рясковых

 

4.2.1. Плотность

Как мы видим из рис.6., значения плотности в сообществе рясковых устья р. Березовка варьируют значительно – от 420 экз/кг до 1957,1 экз/кг.

 Наибольшие значения плотности (рис.6, приложение 4) организмов макрозоофитоса нами были зарегистрированы на станции № 4 (1957,1 экз/кг), что связано с обильным развитием в данной точке брюхоногого моллюска Anisus vortex (54 экз в пробе), фитофильных олигохет Stylaria lacustris (43 экз. в пробе). Так же на станции №4 обильно развиваются клопы Micronecta sp., которые в местах своего обитания (на небольших глубинах) образуют многочисленные скопления (38 экз. в пробе), поденки Cloeon гр. dipterum (16 экз. в пробе). Немного уступает по значениям плотности станция № 6 – 1936 экз/ кг. Здесь наибольшего развития достигают брюхоногие моллюски Anisus vortex, Physa adverse, личинки комаров звонцов п/с Chironominae,  поденки Cloeon гр. dipterum, Caenis horaria, клоп Plea minutissima.

На станции №8 (центральное русло залива, сообщество рясковых из многокоренника обыкновенного, ряски малой и турионообразующей) значения плотности организмов макрозоофитоса достигают 1644,7 экз/кг растений. Это, прежде всего связано с обильным развитием личинок комаров п/с хирономины Chironominae (54 экз в пробе), а так же моллюска Anisus vortex (18 экз в пробе).

Так же высокие показатели плотности  наблюдаются на станциях № 7 (1482,9 экз/ кг), № 17 (1445,8 экз/ кг), № 20 (1384,1 экз/ кг ), № 10 (1252,6 экз/ кг ), № 5 (1150,85 экз/ кг), № 11 (1065,7 экз/ кг).

Таким образом, наибольшая плотность  на перечисленных выше станциях достигается  за счет обильного развития брюхоногих моллюсков – Anisus vortex и Physa adversa (станция 20), поденок – Cloeon гр. dipterum, личинок комаров п/с Chironominae Gen. sp., олигохет Stylaria lacustris. Все представители данных видов макрозоофитоса являются типичными обитателями зарослей макрофитов, поэтому они в них достигают наибольшей плотности.

Наименьшие значения плотности  зарегистрированы на станции № 13 (420 экз/кг), на станции № 2 (471,7 экз/кг ) и станции № 12 (517, 8 экз/кг), что возможно связано с воздействием антропогенной нагрузки в данных точках акватории, которое отражается не только в понижении плотности организмов зоофитоса, но и уменьшении числа видов в пробах (17, 10, 9 видов соответственно).