Получение монозиготных близнецов

Животные-химеры несут в себе признаки обоих эм­брионов, т. е. являются потомками не двух, а четырех родителей. В 1983 г. такой четырехродительский химер­ный теленок был получен в результате слияния эмбрио­нов двух подвидов крупного рогатого скота Bos taurus и Bos indicus (. По морфологи­ческим признакам он был похож на представителей Bos indicus, но при иммунологическом анализе у него был обнаружен эритроцитарный антиген, характерный для подвида Bos taurus.

Еще большие трудности наблюдаются при получении межвидовых гибридов. Межвидовые химеры-эмбрионы после пересадки реципиенту плохо приживляются. При­мером получения межвидовых химер в животноводстве служат овцекозы, сочетающие признаки овцы и козы. Нужно отметить, что доказательство истинно­го химеризма представляет часто большие трудности, особенно у внутривидовых и внутрипородных химер. В этих целях используют морфологические, биохимиче­ские и цитогенетические методы.

Следует знать, что химерные животные не передают потомству характерную для них генетическую    мозаичность. Подобно гетерозиготным или гибридным живот­ным у потомков происходит расщепление, в результате чего нарушаются ценные генетические комбинации. Хотя химерные животные поддерживают ценные хозяйственно полезные признаки лишь на протяжении одного поколе­ния в скотоводстве, они могут представлять большой практический интерес. Практическое использование хи­меров в скотоводстве прежде всего заключается в созда­нии животных, сочетающих важные хозяйственно полез­ные признаки, как, например, мясную и молочную про­дуктивность, которые являются антагонистами и трудно­совместимы в одном животном. Создание инъекционных химер путем введения в эмбрион определенных типов клеток, вероятно, позволит повысить резистентность к ряду болезней. И, наконец, межвидовые химеры, являясь удобными объектами при межвидовой гибридизации, мо­гут оказать большую помощь в изучении механизма пре­одоления бесплодия гибридов./3/

Отбор — полное или частичное устранение какой-то группы осо­бей от размножения. Селекция включает два элемента единого процесса: от­бор и подбор.

Формы естественного отбора были изложены выше. Под искусственным отбором понимают отбор наиболее ценных в хо­зяйственном отношении животных и использование их для даль­нейшего разведения.

Путем отбора и подбора селекционер изменяет генетическую структуру стада, породы.

Эффективность отбора зависит от: условий среды, интенсивности отбора, интервала между поколениями, числа селекционируемых признаков, частот генов в популяции, их сцепления и числа генов, детерминирующих образование признака и т. д. При всех формах искусственного отбора всегда действует и естественный отбор.

Эффективность   отбора   зависит   от типа   действия   генов.

Отбор на доминантный ген. При полной пенетрантности и экспрессивности гена признак фенотипически проявляется в гомозиготном и гетерозиготном состоянии. Поэтому особи с та­кими генами могут быть легко отобраны (например, черная масть у скота АА и Аа).

Отбор против доминантного гена. При полной пенетрант­ности доминантного гена от него можно избавиться практически за одно поколение (выбраковывают АА и Аа). Этот отбор идет как против гомозигот, так и гетерозигот. Все лимитируется чис­лом животных с желательным генотипом {аа), имеющихся в стаде.

Отбор по рецессивному гену. Если в стаде имеется доста­точное число особей с рецессивным признаком, то отбор будет эффективным. Это обусловлено тем, что при скрещивании рецес­сивных гомозигот не наблюдается расщепление. Поэтому при скрещивании, например, серебристо-голубых норок (рр) все потомство будет также иметь серебристо-голубую окраску. Этот отбор действует только на гомозиготы (аа) и не действует на гетерозиготы (Аа).

Отбор против рецессивных гомозигот. Отбор против рецес­сивного гена требует, как правило, много поколений. Эта форма отбора для практики селекции одна из самых важных. При искусственном осеменении через гетеро­зиготных производителей могут широко распространяться ре­цессивные наследственные аномалии. Методы выявления таких производителей будут рассмотрены ниже.

Отбор в пользу гетерозигот. Этот отбор проводят в том слу­чае, если гетерозиготы по развитию признака превосходят гомо­зиготные формы (сверхдоминирование или гетерозис).

Отбор против гетерозигот. Этот отбор проводят в том слу­чае, если у гетерозигот развитие признака хуже, чем у гомози­гот. Примером могут служить транслокации, носители которых имеют более низкуюплодовитость.

Отбор против рецессивных гомозигот и против доминантных аллелей приводит к уменьшению частоты вредных аллелей. Однако присутствие этих аллелей в популяциях поддержива­ется мутациями. Частота доминантного летального аллеля рав­на частоте возникновения мутаций, так как особи с такими аллелями и погибают.

Отбор по генам с эффектом сверхдоминирования. Тип взаи­модействия аллельных генов, при котором гетерозиготы фено-типически превосходят гомозигот, называется сверхдоминирова­нием. Сверхдоминирование не может быть закреплено селек­цией, поскольку гетерозиготы (Аа) всегда дают расщепление.

Частотно-зависимый отбор. Это отбор, при котором приспособленность генотипов изменяется в зависимости  от  их   частот.   В   изменяющихся  условиях среды отбор может благоприятствовать относительно часто встречаю­щимся генотипам. 

недостатков метода отбора на основании оценки по качеству потомства — увеличение интервала между поколениями. Это объясняется тем, что отбор родителей может быть проведен только после получения данных о потомстве. быков можно отобрать только после того, как будет известна молоч­ная продуктивность их дочерей.

Отбор по нескольким признакам можно вести тремя мето­дами: тандемный отбор, отбор по независимым уровням и отбор по зависимым уровням     при  помощи  селекционного индекса.

Тандемный (последовательный) отбор. Его ведут по оче­реди по каждому признаку. По достижении желательного уров­ня по одному признаку ведут отбор по другому признаку и т. д. Если между признаками существует положительная генетиче­ская корреляция, то такой отбор может быть более эффек­тивным.

Отбор по независимым уровням. При этом отборе для каж­дого признака устанавливают минимальный стандарт. Выбрако­вывают всех животных, которые по какому-то одному из при­знаков не отвечают установленным требованиям. В сравнении с методом тандемного отбора он позволяет вести отбор одновре­менно по нескольким признакам. Чем больше включается при­знаков в отбор, тем ниже устанавливается граница для каждого из них, поскольку невозможно найти много животных, сочетаю­щих высокие показатели по всем признакам.

Отбор по селекционным индексам. Этот отбор проводят с помощью селекционных индексов. Селекционный индекс вклю­чает информацию о нескольких признаках, по которым ведется отбор каждой особи. Индекс — оптимальный линейный прогноз индивидуальной селекционной ценности и множественная рег­рессия этой ценности на все используемые данные. По индексу можно предсказать селекционную ценность каждой особи не по одному, а по комплексу отдельных признаков. Селекционный индекс может быть использован для решения ряда задач:

Эффективность селекции зависит от числа отбираемых при­знаков. При отборе по п независимым признакам с одинаковой наследуемостью и изменчивостью селекционный ответ будет по каждому из них в 1/га раз меньше того эффекта, который мог быть получен при отборе по одному признаку. Если использо­вать в такой ситуации селекционный индекс, то эффект селек­ции будет в Уп раз больше, чем при использовании тандем-ного отбора. При отборе по независимым уровням интенсив­ность селекции уменьшается с увеличением числа признаков. Следовательно, интенсивность селекции равна Коэффициен­ТУ У р , где п — число селекционируемых признаков; р — доля оставляемых на племя животных. Из всех трех методов отбора наиболее эффективен отбор по селекционным индексам. Его эффективность в сравнении с другими методами возрастает с увеличением числа отбираемых признаков.

В ФРГ при селекции англерского скота в селекционный ин­декс включают 14 признаков. В Канаде при оценке генотипа быков и коров голштинской породы учитывают 26 главных и второстепенных признаков, а также около 60 различных дефек­тов. При этом селекционеры считают, что один из главных по­казателей — продолжительность срока испытания коров.

Цитогенетика (от цито и генетика) — наука, изучающая явления наследственности и изменчивости в связи со строением и функ­цией различных клеточных структур, особенно хромосом. Основ­ной предмет исследования цитогенетики — хромосомы, их мор­фология, структурная и химическая организация, функция и поведение в делящихся и неделящихся клетках. Цитогенетика использует методы цитологии и генетики. В связи с введением в нашей стране цитогенетического анализа быков-производите­лей селекционеру необходимо знать рамки применения цито-генетических тестов в животноводстве.

Цитогенетические методы используются при:

1)   выявлении числовых и структурных аномалий хромосом в породах, линиях и семействах. Изучении связей хромосомных нарушений с воспроизводительной способностью, продуктив­ностью, жизнеспособностью, болезнями животных и т. д.;

2)   установлении филогенетических связей между группами животных (видами, породами, линиями);

3)  изучении эволюции кариотипа животных;

4)  построении карт хромосом;

5)   цитогенетическом контроле в процессе селекции живот­ных по маркерным хромосомам;

6)   цитогенетическом анализе производителей и маток-доно­ров при трансплантации эмбрионов. Установлении пола и хро­мосомных аномалий эмбрионов;

7)   установлении фримартинизма животных (по химеризму половых хромосом);

8)   цитогенетическом контроле при выполнении программ по сохранению генофонда  местных    пород и малых    популяций;

9)   клонировании животных и манипуляции с клетками (пересадка ядер, гибридизация клеток, инъекции экзогенной ДНК или структурных генов, перенос хромосом и генов с по­мощью хромосом) требует применения цитогенетического конт­роля;

10)   хромосомных нарушениях, которые могут быть исполь­зованы в качестве теста на повреждающее действие физиче­ских, химических и биологических факторов.

Кариотип. Это набор хромосом соматической клетки орга­низма, характерный    для вида   по числу, форме    и величине.

Использование цитогенетики в селекции. Обогащение гено­фонда пород животных возможно путем использования гено­фонда диких видов. Многие породы свиней выведены в резуль­тате их гибридизации с дикими формами. Например, при созда­нии северокавказской породы и некоторых синтетических линий свиней  была  «прилита  кровь»  европейского  кабана  

Количественные (метрические) признаки. Это признаки, прояв-являющие в большей или меньшей степени непрерывную измен­чивость. Они могут быть измерены и выражены в цифрах, на­пример удой, живая масса, настриг шерсти, прирост и т. д. Меж­ду особями по развитию количественных признаков отсутствуют четкие границы, поэтому они могут быть сгруппированы в раз­ные классы, не отражающие расщепление по генотипу, число которых можно произвольно менять. Одна из отличительных особенностей большинства количественных признаков — их силь­ная зависимость от условий среды и, видимо, обусловленность многими генными локусами. Проявление количественных при­знаков обусловлено взаимодействием генетических и негенетиче­ских факторов. В связи с этим невозможно по фенотипу особей установить их генотип. Еще одна особенность многих признаков заключается в том, что распределение их численных значений приближается к кривым нормального распределения.

Часто можно наблюдать сходство между родственниками по количественным признакам, что является основой селекции жи­вотных. Для количественных признаков характерны такие явле­ния, как инбредная депрессия и гетерозис.

Для характеристики популяции по количественным призна­кам в настоящее время невозможно воспользоваться частотами генов и генотипов. Поэтому на первом этапе анализа применя­ют следующие статистические параметры: среднюю арифмети­ческую (х), среднее квадратическое отклонение (о), вариансу (о2). С их помощью можно дать характеристику родительским формам, потомству Ри Р2 и Рг, а также обратных скрещиваний Р\ с родительскими формами.

Качественные признаки. Это признаки, которые имеют четко различимые формы — масть черная, красная, рыжая и т. д., ко-молость и рогатость, группы крови, белковые полиморфные системы и т. д. Качественные признаки можно выразить и коли­чественно. На фенотипическое проявление качественного при­знака мало влияют условия среды. Для характеристики попу­ляции по качественным признакам используют частоты генов и генотипов. В этом заключается одно из главных отличий каче­ственных признаков от количественных. Наследование многих качественных признаков у животных изучено, и эти примеры изложены в курсе общей генетики. Главные гены менделев-ской генетики и гены количественной изменчивости лежат в основе дискретной и непрерывной изменчивости. Селекционер может воспользоваться методами менделевской генетики, когда он имеет дело с дискретной изменчивостью признака, например окраска волосяного покрова у пушных зверей. Наследование ее можно изучить с помощью различных скрещиваний и получить в конечном итоге животных с нужными генотипами и фенотипа­ми. Такой подход пока неприемлем для количественных призна­ков.