Парадоксальным  образом достижения науки и естествознания в XX в. во многом усложнили проблему жизни. И объяснение природы качественного скачка от неживого к живому еще далеко от ясности. Загадка жизни до сих пор остается неразрешимой не только в силу многокачественности, многоуровневости ее форм, не только потому что остается тайна о ее происхождении, но и в силу отсутствия универсального, цельного, единого взгляда на данный вопрос, без которого сущность, смысл живого уяснить невозможно. Ф. Крик писал: «Мы не видим пути от "первичного бульона" до естественного отбора. Можно прийти к выводу, что происхождение жизни — чудо, но это свидетельствует только о нашем незнании».

Лекция  5. КОНЦЕПЦИИ ЭВОЛЮЦИОННОГО РАЗВИТИЯ В БИОЛОГИИ

1. Становление эволюционного  учения

  Эволюция  — это развитие организмов во времени, историческая трансформация живого на Земле, ее результат — все многообразие форм живого. Эволюционный подход к познанию живого, основанный на движущих силах и законах эволюции, необходим не только для развития специальных биологических наук, но также для предвидения результатов все большего вмешательства человека в процессы, идущие в биосфере Земли.

  Идея  об изменяемости органического мира, идея эволюции стара как мир. Эта  идея прослеживается во взглядах древних  философов Индии, Китая, Египта, Греции. Так, в Индии школы гарваков и сакхья в начале I тысячелетия до н. э. утверждают идеи эволюции всего материального мира, в т.ч. и органического. Наблюдаемая в природе иерархия живых форм привела к идее «лестницы существ» (Аристотель, Г.В. Лейбниц, Ш. Бонне) и в дальнейшем позволила усмотреть явления эволюции (Ж. Бюффон, Ж.Б. Ламарк и др.). Эти ранние эволюционисты только отмечали факты изменения органических форм, прямых доказательств существования в природе эволюции не было. Ж. Ламарк (так и не преодолевший телеологический и натурфилософский подход) был первым естествоиспытателем, создавшим целостную концепцию эволюции, содержавшую описание предпосылок (изменчивость и наследственность) и причины эволюции (внутренний закон прогресса и изначальную целесообразность). В 1809 г. он декларировал эволюцию, не предлагая никакого разумного объяснения ее неизбежности.

  Была  построена система животных и  растений на основе, заложенной еще  в середине XIX в. К. Линнеем. Накопился большой материал о внутривидовой изменчивости организмов, в XIX в. стали появляться обобщения биогеографического характера (А. Гумбольдт, Н. Северцев), еще раньше возникла и стала развиваться эмбриология (К.Ф. Вольф, К. М. Бэр и др.), возникают современная палеонтология (Ж. Кювье и др.), концепция Ч. Ляйеля о геологической эволюции Земли. Накопившийся огромный фактический материал требовал обобщения, и к середине XIX в. идея эволюции органического мира получила широкое распространение среди многих ученых, но при этом трудность заключалась не в принятии самой идеи эволюции, а во вскрытии естественно-научной причины этого процесса.

2. От дарвинизма  к генетике

  Используя индуктивный метод, Ч. Дарвин приходит к выводу (1858-1859) об объективно существующем в природе размножении особей каждого вида в геометрической профессии (юных особей всегда больше, чем взрослых, но до взрослого состояния доживает лишь их незначительная часть). Дедуктивный вывод Ч. Дарвина — большая часть особей гибнет в «борьбе за существование». Далее опять же индуктивным методом он приходит к другому важному выводу: в потомстве одной пары родителей нет двух одинаковых особей; всеобщая изменчивость признаков и свойств характерна для всех живых организмов. Сопоставляя два сделанных вывода — о перепроизводстве потомства и о всеобщей изменчивости — он приходит к главному заключению: в процессе борьбы за существование особи уничтожаются избирательно; так был открыт принцип естественного отбора. Гениальность Ч. Дарвина в том, что среди множества сложных зависимостей и явлений в природе он сумел выделить и оценить роль процессов отбора как главного механизма эволюции.

  Эволюционный  подход становится всеобщим во всех отраслях биологии, но в то же время (конец  XIX в.) происходит своеобразное возрождение старых натурфилософских концепций, что приводит к появлению виталистических и неоламарксистских концепций. Причины были в наличии слабых мест в теории дарвинизма:

  1) голословность в описании деталей  естественного отбора;

  2) гипотеза «пангенезиса» оказалась  несостоятельной;

  3) ряд работ показал неэффективность  отбора в «чистых линиях»;

  4) открытие скачкообразного (мутационного) изменения многих признаков и  свойств противоречило положению  дарвинизма о том, что «природа  не делает скачков».

  Теория  Ч. Дарвина оказалась недостаточно разработанной с генетической точки  зрения. Разработка генетических аспектов эволюционного процесса проводилась, что и привело к созданию Г. де Фризом и СИ. Коржинским мутационной теории эволюции, в которой основным фактором эволюции были мутации, скачкообразно приводящие к возникновению новых разновидностей, а затем и видов. В 1908 г. было сформулировано «правило Харди», суть которого в том, что исходя из дискретного характера наследственного материала в генофонде популяции никакие наследственные изменения бесследно исчезнуть не могут. Важнейшим этапом в развитии современного эволюционизма явилась работа С.С. Четверикова (1926 г.), показавшего неизбежность глубокой и постоянной гетерогенности любой природной популяции, которая и служит генетической основой эволюционного процесса. Эмпирически на природных популяциях дрозофил это положение было подтверждено и положило начало популяционной генетике (Н.В. Тимофеев-Ресовский, 1927 г.). Работы Н.И. Вавилова о законе гомологических рядов наследственной изменчивости, о генетической интерпретации линнеевского вида и центрах происхождения культурных растений сыграли большую роль в дальнейшем развитии синтеза эволюционного учения с современной генетикой. Как результаты синтеза генетики и дарвинизма (которые развивались долго порознь и даже противостояли друг другу) возникает учение о микроэволюции, углубляется направление макроэволюции. Благодаря трудам В.И. Вернадского в начале века начинает развиваться учение об эволюции биосферы.

  Мутационный процесс является спонтанным, возникают  самые разнообразные мутации, осуществляя в классической форме «неопределенную изменчивость» Ч. Дарвина. Эволюция, по Ч. Дарвину, — это превращение изменчивости среди особей в изменчивость систематических групп, т.е. переход индивидуальной изменчивости в популяционно-видовую. У него развитие носит линейный характер. Основоположник мутационной теории Г. Фриз писал, что вид возникает одним скачком без всякого перехода между старым и новым. Скачкообразные изменения появляются не в единичных экземплярах, а в значительном числе особей, и они устойчивы. Мутационная теория Г. Фриза в его понимании противоречила дарвинизму всем своим содержанием. Существует биохроническое уравнение, где описывается соотношение мутационного периода и периода покоя. Г. де Фриз вместе с другими уменьши (Э. Чермаком, К. Корренсом, У. Бэтсоном) переоткрыли генетические законы Г. Менделя, с именем которого связано становление науки генетики, достижения которой легли в основу современной эволюционной теории. Его заслуга в области генетики заключается прежде всего в четком изложении и описании законов генетики, которые в честь своего первооткрывателя были названы законами Г. Менделя (три закона). Он соединил две науки: математику (вероятностно-статистический метод) и биологию (гибридизационный метод). Г. Мендель сформулировал вероятностно-статистические закономерности наследственности и построил гипотезу соотношения наследственных факторов и чистоты гамет, создав тем самым основу теоретической науки генетики. Им было отмечено явление случайности в наследственности; он обратил внимание на половые клетки как носители наследственного материала; использовал алгебраическую символику. Менделизм стали рассматривать как антидарвинизм, т.к. у Г. Менделя рассматривался механизм сохранности наследственности, исследование носило аналитический характер, явления наследственности анализировались на уровне частного — организма, основным состоянием системы считалась статика. У Ч. Дарвина анализировался механизм изменчивости наследственности, исследование носило синтетический характер, явления наследственности и изменчивости рассматривались на уровне общего— вида, он считал, что основное состояние системы—динамика. Кроме того, в генетических законах Г. Менделя отсутствует фактор времени, у Ч. Дарвина же эволюция — это процесс во времени. На самом деле, как часто случалось в науке, эти два направления дополняли друг друга и объединение эволюционной теории и теории наследственности породило новый этап развития эволюционного учения—синтетическую теорию эволюции.

3. Синтетическая теория  эволюции

  Генетика привела к новым представлениям об эволюции, получившим название неодарвинизма, который можно определить как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Современное название этой эволюционной теории — общая или синтетическая теория эволюции (СТЭ).

  В этой теории элементарной единицей эволюции рассматривается популяция, поскольку  именно в ее рамках происходят наследственные изменения генофонда. Становление  данной теории началось в 20-х гг. XX в. с создания популяционной генетики.

  В работах С.С. Четверикова было показано, что отбору подвергаются не отдельные признаки и отдельные особи, а генотип всей популяции. Через фенотипические признаки отдельных особей осуществляется отбор генотипов популяций, ведущий к распространению полезных изменений. В СТЭ входят две теории: микроэволюции и макроэволюции.

  В микроэволюции происходят необратимые  преобразования генетико-экологической  структуры популяции, которые могут  привести к формированию нового вида. Реально вид существует в виде популяций, и поэтому популяция является элементарной единицей эволюции.

  На  уровне макроэволюции осуществляется происхождение надвидовых таксонов (семейств, отрядов, классов и т.д.), основные направления и закономерности развития жизни вообще. Изменения, происходящие на уровне микроэволюции, вполне доступны для наблюдения непосредственно, результаты макроэволюции проявляются только по истечении длительного исторического периода времени. Основные положения СТЭ:

  1) естественный отбор является главным движущим фактором эволюции;

  2) эволюция протекает дивергентно,  постепенно, через отбор мелких  случайных мутаций. Новые формы  могут образовываться через крупные  наследственные изменения;

  3) эволюционные изменения случайны  и ненаправленны. Исходным материалом для эволюции являются мутации разного типа. Наследственные изменения осуществляются в направлении неограниченного прогресса, что определяется как исходной организацией популяции, так и изменением условий среды;

  4) макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется через процессы микроэволюции.

  Н.В. Тимофеев-Ресовский сформулировал  положения микроэволюционного процесса:

  1) элементарной эволюционной структурой  является популяция;

  2) элементарное эволюционное явление  — это изменение генотипического состава популяции;

  3) элементарный эволюционный материал  — это генофонд популяции;

  4) мутационный процесс, «волны жизни», изоляция, естественный отбор —  это элементарные эволюционные  факторы⁷.

  Популяция в качестве элементарной структуры эволюции должна быть способной к изменениям с течением времени и реально существовать в природе. Популяция — это совокупность особей данного вида, занимающих территорию внутри ареала вида, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций. Элементарным эволюционным явлением считаются наследственные изменения популяций, в результате постоянных спонтанных мутаций представляющих собой гетерогенную смесь различных генотипов. Изменения эти тем отчетливее, чем более интенсивно и длительно воздействие факторов, их вызывающих. В результате происходит изменение генофонда, или генотипического состава популяции. Требованием элементарного эволюционного материала удовлетворяют различного рода мутации, т.е. изменения различных единиц единого кода наследственной информации живых организмов. К ним относятся: генные, хромосомные, геномные мутации, а также изменения в структуре внеядерных ДНК. Для того чтобы мутации служили эволюционным материалом, необходима достаточная частота возникновения мутаций, четкость в проявлении мутационных признаков и четко выраженная биологическая значимость этих признаков, генетические различия между природными таксонами. Мутационный процесс, являясь поставщиком элементарного эволюционного материала, является и одним из элементарных эволюционных факторов. Сам по себе этот фактор не способен оказывать направляющее воздействие на эволюционный процесс. Для этого нужен второй фактор — «популяционные волны», или «волны жизни» (термин, обозначающий количественные колебания в численности популяций под воздействием различных причин — сезонной периодики, климатических и т.д.). Эволюционная роль «волн жизни» проявляется в двух аспектах:

  1) изменении частей генов в популяциях, приводящих к снижению наследственной изменчивости (дрейф генов);

  2) изменениях в концентрации различных  мутаций, а также в уменьшении  разнообразия генотипов, содержащихся в популяции. И это приводит к изменениям направленности и интенсивности действия отбора.