Спинной мозг

 

 

 

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам  от двигательной области коры большого мозга (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда — в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении, и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

 

 

 

Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной области коры большого мозга. В свою очередь латеральная  кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути в сенсомоторную область коры большого мозга (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь к красному ядру и от него по руброспинальному пути к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга.

 

 

 

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся  движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для  реализации этого движения через спинной мозг.

 

 

 

Изменение тонуса мышц после повреждения мозжечка обусловлено тем, что исчезает торможение лабиринтных и миотатических  рефлексов, которое в норме осуществляется мозжечком. В норме вестибулярные  ядра активируют мотонейроны спинного мозга мышц-разгибателей, а мозжечок тормозит активность нейронов преддверного ядра. При повреждении мозжечка вестибулярные ядра бесконтрольно активируют мотонейроны передних рогов спинного мозга, в результате повышается тонус мышц-разгибателей конечностей.

 

 

 

При повреждении мозжечка усиливаются  и проприоцептивные рефлексы спинного мозга (рефлексы, вызываемые при раздражении  рецепторов   сухожилий, мышц, надкостницы, оболочек   суставов), но в этом случае снимается тормозное влияние  на мотонейроны спинного мозга ретикулярной формации продолговатого мозга.

 

 

 

В норме мозжечок активирует пирамидные нейроны коры большого мозга, которые  тормозят активность мотонейронов спинного мозга. Чем больше мозжечок активирует пирамидные нейроны коры, тем более  выражено торможение мотонейронов спинного мозга. При повреждении мозжечка это торможение исчезает, так как активация пирамидных клеток прекращается.

 

 

 

Таким образом, в случае повреждения  мозжечка активируются нейроны вестибулярных  ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а сле­довательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга (после повреждения структур моз­жечка), мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц.

 

 

 

Взаимодействие мозжечка и коры большого мозга. Это взаимодействие организовано соматотопически. Функционально мозжечок может оказывать облегчающее, тормозящее и компенсаторное влияние на реализацию функций коры большого мозга.

 

 

 

Роль взаимодействия лобной доли коры большого мозга с мозжечком хорошо проявляется при частичных повреждениях мозжечка. Одномоментное удаление мозжечка приводит к гибели человека, в то же время, если удаляется часть мозжечка, это вмешательство, как правило, не смертельно. После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения (тремор, атаксия, астения и т. д.), которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мостомозжечковый тракт.

 

 

 

Мозжечок за счет своего влияния  на сенсомоторную область коры может  изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. Оказалось, что повреждение мозжечка снижает уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

 

 

 

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно в случаях формирования локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

 

 

 

Влияние мозжечка на вегетативные функции. Мозжечок оказывает угнетающее и  стимулирующее влияние на работу сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем организма. В результате двойственного влияния мозжечок стабилизирует, оптимизирует функции систем организма.

 

 

 

Сердечно-сосудистая система реагирует  на раздражение мозжечка либо усилением (например, прессорные рефлексы), либо снижением этой реакции. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания (гиперпноэ) снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

 

 

 

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника. Нарушается также нормальная динамика секреции и всасывания в желудке и кишечнике.

 

 

 

Обменные процессы при повреждении  мозжечка идут более интенсивно, гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме, ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

 

 

 

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется  в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении  мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

 

 

 

Таким образом, мозжечок принимает  участие в различных видах  деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Моз­жечок выполняет функцию оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

 

Лимбическая система

 

 

 

Лимбическая система представляет собой функциональное объединение  структур мозга, участвующих в организации  эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование—сон.

 

 

 

Лимбическая система как филогенетически  древнее образование оказывает  регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

 

 

 

Морфофункциональная организация. Структуры  лимбической системы включают в  себя 3 комплекса. Первый комплекс —  древняя кора (препериформная, периамигдалярная, диагональная кора), обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегород­ка (рис. 4.12).

 

 

 

Вторым комплексом структур лимбической  системы является старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная  извилина.

 

 

 

Третий комплекс лимбической системы  — структуры островковой коры, парагиппокамповая извилина.

 

 

 

И, наконец, в лимбическую систему  включают подкорковые структуры: миндалевидные  тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.

 

 

 

Особенностью лимбической системы  является то, что между ее структурами  имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов (см. рис. 4.12). Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и тем самым для сохранения в ней единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга.

 

 

 

В настоящее время хорошо известны связи между структурами мозга, организующие круги, имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп à сосцевидные  тела à передние ядра таламуса à  кора поясной извилины à парагиппокампова извилина à гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

 

 

 

Другой круг (миндалевидное тело à гипоталамус à мезенцефальные структуры à миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

 

 

 

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального  назначения связывают лимбическую  систему со многими структурами  центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

 

 

 

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы  определяет ее участие в организации  тормозных процессов высшей нервной деятельности.

 

 

 

Большое количество связей в лимбической  системе, своеобразное круговое взаимодействие ее структур создают благоприятные  условия для реверберации возбуждения  по коротким и длинным кругам. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, с другой — создает условия для запоминания. Обилие связей лимбической системы со структурами центральной нервной системы затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия. Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

 

 

 

Нужно отметить, что древняя и  старая кора лимбической системы  имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор,   как самый древний  из  анализаторов, является неспецифическим  активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

 

 

 

Некоторые авторы называют лимбическую систему  висцеральным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции  деятельности внутренних органов. И  действительно, миндалевидные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало возможно благодаря установлению морфологических и функциональных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечивающими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных систем и коры височной доли.

 

 

 

Наиболее  полифункциональными образованиями  лимбической системы являются гиппокамп  и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена

 

Гиппокамп

 

 

 

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Морфологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

 

 

 

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь модулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических потенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

 

 

 

Выраженными и специфическими являются электрические процессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется  быстрыми бета-ритмами (14—30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4—7 в  секунду).

 

 

 

Если с помощью фармакологических  методов в новой коре ослабить десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в новой коре.

 

 

 

Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реакцию гиппокампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе пере­крываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью реагировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.