Спинной мозг

 

 

 

Распределение функций по областям мозга не является абсолютным. Установлено, что практически все области  мозга имеют полисенсорные нейроны, т. е. нейроны, реагирующие на различные  раздражения. Например, при повреждении поля 17 зрительной области его функцию могут выполнять поля 18 и 19. Кроме того, разные двигательные эффекты раздражения одного и того же двигательного пункта коры наблюдаются в зависимости от текущей моторной деятельности.

 

 

 

Если операцию удаления одной из зон коры провести в раннем детском  возрасте, когда распределение функций  еще не жестко закреплено, функция  утраченной области практически  полностью восстанавливается, т. е. в коре имеются проявления механизмов динамической локализации функций, позволяющих компенсировать функционально и анатомически нарушенные структуры.

 

 

 

Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно  сохранять следы возбуждения.

 

 

 

Следовые процессы в спинном  мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах (в форме сложных двигательно-координаторных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний) длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться по принципу обратной связи в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.

 

 

 

Сохранение следов возбуждения  в коре проявляется в колебаниях уровня ее возбудимости; эти циклы длятся в двигательной области коры 3—5 мин, в зрительной — 5—8 мин.

 

 

 

Основные процессы, происходящие в  коре, реализуются двумя состояниями: возбуждением и торможением. Эти  состояния всегда реципрокны. Они  возникают, например, в пределах двигательного анализатора, что всегда наблюдается при движениях; они могут возникать и между разными анализаторами. Тормозное влияние одного анализатора на другие обеспечивает сосредоточенность внимания на одном процессе.

 

 

 

Реципрокные отношения активности очень часто наблюдаются в активности соседних нейронов.

 

 

 

Отношение между возбуждением и  торможением в коре проявляется  в форме так называемого латерального торможения. При латеральном торможении вокруг зоны возбуждения формируется  зона заторможенных нейронов (одновременная индукция) и она по протяженности, как правило, в два раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.

 

 

 

Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает торможение активности и наоборот, после торможения — возбуждение — так называемая последовательная индукция.

 

 

 

В тех случаях когда торможение не в состоянии сдерживать возбудительный процесс в определенной зоне, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может происходить от нейрона к нейрону, по системам ассоциативных волокон I слоя, при этом она имеет очень малую скорость — 0,5—2,0 м/с. В другом случае иррадиация возбуждения возможна за счет аксонных связей пирамидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными анализаторами. Иррадиация возбуждения обеспечивает взаимоотношение состояний систем коры при организации условнорефлекторного и других форм поведения.

 

 

 

Наряду с иррадиацией возбуждения, которое происходит за счет импульсной передачи активности, существует иррадиация состояния торможения по коре. Механизм иррадиации торможения заключается  в переводе нейронов в тормозное состояние под влиянием импульсов, приходящих из возбужденных участков коры, например, из симметричных областей полушарий.

 

 

 Электрические проявления активности  коры большого мозга

 

 

 

Оценка функционального состояния  коры большого мозга человека является трудной и до настоящего времени нерешенной задачей. Одним из признаков, косвенно свидетельствующем о функциональном состоянии структур головного мозга, является регистрация в них колебаний электрических потенциалов.

 

 

 

Каждый нейрон имеет заряд мембраны, который при активации уменьшается, а при торможении — чаще увеличивается, т. е. развивается гиперполяризация. Глия мозга также имеет заряд клеток мембран. Динамика заряда мембраны нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все это постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры и суммарно определяют ее электрические показатели. Если эти показатели регистрируются через микроэлектроды, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

 

 

 

В случае, если электрод располагается  в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой, если электрод располагается в коре мозга — кортикограммой. Наконец, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то регистрируется суммарная активность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ) (рис. 4.15).

 

 

 

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и  сопровождаются определенными ритмами  электрических колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних  раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме так называемого альфа-ритма, частота колебаний которого составляет 8—13 в секунду, а амплитуда — приблизительно 50 мкВ.

 

 

 

Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бета-ритм, имеющий частоту колебаний 14—30 в секунду, амплитуда которых составляет 25 мкВ.

 

 

 

Переход от состояния покоя к  состоянию сосредоточенного внимания или ко сну сопровождается развитием  более медленного тета-ритма (4—8 колебаний в секунду) или дельта-ритма (0,5—3,5 колебаний в секунду). Амплитуда медленных ритмов составляет 100—300 мкВ (см. рис. 4.15).

 

 

 

Когда на фоне покоя или другого  состояния мозгу предъявляется  новое быстрое нарастающее раздражение, на ЭЭГ регистрируются так называемые вызванные потенциалы (ВП). Они представляют собой синхронную реакцию множества нейронов данной зоны коры.

 

 

 

Латентный период, амплитуда ВП зависят  от интенсивности наносимого раздражения. Компоненты ВП, количество и характер его колебаний зависят от адекватности стимула относительно зоны регистрации ВП.

 

 

 

ВП может состоять из первичного ответа или же из первичного и вторичного. Первичные ответы представляют собой  двухфазные, позитивно-негативные колебания. Они регистрируются в первичных зонах коры анализатора и только при адекватном для данного анализатора стимуле. Например, зрительная стимуляция для первичной зрительной коры (поле 17) является адекватной (рис. 4.16). Первичные ответы характеризуются коротким латентным периодом (ЛП), двухфазностью колебания: вначале положительная, затем — отрицательная. Первичный ответ формируется за счет кратковременной синхронизации активности близлежащих нейронов.

 

 

 

Вторичные ответы более вариабельны  по ЛП, длительности, амплитуде, чем первичные. Как правило, вторичные ответы чаще возникают на сигналы, имеющие определенную смысловую нагрузку, на адекватные для данного анализатора стимулы; они хорошо формируются при обучении.

 

 

 Межполушарные взаимоотношения

 

 

 

Взаимоотношение полушарий большого мозга определяется как функция, обеспечивающая специализацию полушарий, облегчение выполнения регуляторных процессов, повышение надежности управления деятельностью органов, систем органов и организма в целом.

 

 

 

Роль взаимоотношений полушарий большого мозга наиболее четко проявляется при анализе функциональной межполушарной асимметрии.

 

 

 

Асимметрия в функциях полушарий  впервые была обнаружена в XIX в., когда обратили внимание на различные последствия повреждения левой и правой половины мозга.

 

 

 

В 1836 г. Марк Дакс выступил на заседании  медицинского общества в Монпелье (Франция) с небольшим докладом о больных, страдающих потерей речи — состояния, известного специалистам под названием  афазии. Дакс заметил связь между  потерей речи и поврежденной стороной мозга. В его наблюдениях более чем у 40 больных с афазией имелись признаки повреждения левого полушария. Ученому не удалось обнаружить ни одного случая афазии при повреждении только правого полушария. Суммировав эти наблю­дения, Дакс сделал следующее заключение: каждая половина мозга контролирует свои, специфические функции; речь контролируется левым полушарием.

 

 

 

Его доклад не имел успеха. Спустя некоторое  время после смерти Дакса Брока  при посмертном исследовании мозга  больных, страдавших потерей речи и односторонним параличом, отчетливо выявил в обоих случаях очаги повреждения, захватившие части левой лобной доли. С тех пор эта зона стала известна как зона Брока; она была им определена, как область в задних отделах нижней лобной извилины.

 

 

 

Проанализировав связь между предпочтением  одной из двух рук и речью, он предположил, что речь, большая ловкость в движениях  правой руки связаны с превосходством левого полушария у праворуких.

 

 

 

Через 10 лет после публикации наблюдений Брока концепция, известная теперь как концепция доминантности полушарий, стала основной точкой зрения на взаимоотношения двух полушарий мозга.

 

 

 

В 1864 г. английский невролог Джон Джексон  писал: «Не так давно редко  кто сомневался в том, что оба  полушария одинаковы как в физическом, так и в функциональном плане, но теперь, когда благодаря исследованиям Дакса, Брока и других стало ясно, что повреждение одного полушария может вызвать у человека полную потерю речи, прежняя точка зрения стала несостоятельной».

 

 

 

Д. Джексон выдвинул идею о «ведущем»  полушарии, которую можно рассматривать  как предшественницу концепции  доминантности полушарий. «Два полушария  не могут просто дублировать друг друга, — писал он, — если повреждение  только одного из них может привести к потере речи. Для этих процессов (речи), выше которых ничего нет, наверняка должна быть ведущая сторона». Далее Джексон сделал вывод о том, «что у большинства людей ведущей стороной мозга является левая сторона так называемой воли, и что правая сторона является автоматической».

 

 

 

К 1870 г. и другие исследователи стали  понимать, что многие типы расстройств  речи могут быть вызваны повреждением левого полушария. К. Вернике нашел, что больные при повреждении  задней части височной доли левого полушария часто испытывали затруд­нения и в понимании речи.

 

 

 

У некоторых больных при повреждении  левого, а не правого полушария  обнаруживались затруднения при  чтении и письме. Считалось также, что левое полушарие управляет  и «целенаправленными движениями».

 

 

 

Совокупность этих данных стала основой представления о взаимоотношении двух полушарий. Одно полушарие (у праворуких обычно левое) рассматривалось как ведущее для речи и других высших функций, другое (правое), или «второстепенное», считали находящимся под контролем «доминантного» левого.

 

 

 

Выявленная первой речевая асимметрия полушарий мозга предопределила представление об эквипотенциальности  полушарий большого мозга детей  до появления речи. Считается, что  асимметрия мозга формируется при  созревании мозолистого тела.

 

 

 

Концепция доминантности полушарий, согласно которой во всех гностических и интеллектуальных функциях ведущим  у «правшей» является левое полушарие, а правое оказывается «глухим  и немым», просуществовала почти  столетие. Однако постепенно накапливались свидетельства, что представление о правом полушарии как о вто­ростепенном, зависимом, не соответствует действительности. Так, у больных с нарушениями левого полушария мозга хуже выполняются тесты на восприятие форм и оценку пространственных взаимосвязей, чем у здоровых. Неврологически здоровые испытуемые, владеющие двумя языками (английским и идиш), лучше идентифицируют английские слова, предъявленные в правом поле зрения, а слова на идиш — в левом. Был сделан вывод, что такого рода асимметрия связана с навыками чтения: английские слова читаются слева направо, а слова идиш — справа налево.

 

 

 

Почти одновременно с распространением концепции доминантности полушарий  стали появляться данные, указывающие  на то, что правое, или второстепенное, полушарие также обладает своими особыми способностями. Так, Джексон выступил с утверждением о том, что в задних долях правого мозга локализована способность к формированию зрительных образов.

 

 

 

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям  по тестам на вербальные способности. В то же время больные с повреждением правого полушария обычно плохо выполняли невербальные тесты, включавшие манипуляции с геометриче­скими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений.

 

 

 

Обнаружено, что повреждение правого  полушария часто сопровождалось глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие больные плохо  ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария были связаны также определенные виды агнозий, т. е. нарушений в узнавании или восприятии знакомой информации, восприятии глубины и пространственных взаимоотношений. Одной из самых интересных форм агнозии является агнозия на лица. Больной с такой агнозией не способен узнать знакомого лица, а иногда вообще не может отличать людей друг от друга. Узнавание других ситуаций и объектов, например, может быть при этом не нарушено. Дополнительные сведения, указывающие на специализацию правого полушария, были получены при наблюдении за больными, страдающими тяжелыми нарушениями речи, у которых, однако, часто сохраняется способность к пению. Кроме того, в клинических сообщениях содержались данные о том, что повреждение правой половины мозга может привести к утрате музыкальных способностей, не затронув речевых. Это расстройство, называемое амузией, чаще всего отмечалось у профессиональных музыкантов, перенесших инсульт или другие повреждения мозга.