Спинной мозг

 

 

 

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, активизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

 

 

 

Кортико-стриарные связи топически  локализованы. Так, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Патология, возникающая в одной из взаимосвязанных областей кора — хвостатое ядро, функционально компенсируется сохранившейся структурой.

 

 

 

Хвостатое ядро и бледный шар  принимают участие в таких  интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

 

 

 

Прямое раздражение некоторых  зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, животное начинает двигаться по кругу, т. е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

 

 

 

Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вызывает прекращение  всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре большого мозга наблюдается медленноволновая активность.

 

 

 

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с больным: если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия.

 

 

 

У таких животных, как обезьяны, раздражения хвостатого ядра на разных этапах реализации условного рефлекса приводят к торможению выполнения данного  рефлекса. Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражать хвостатое ядро перед подачей условного сигнала, то обезьяна не реагирует на сигнал, как будто не слышала его; раздражение ядра после того, как обезьяна на сигнал направляется к кормушке или уже начинает брать пищу из кормушки, приводит к остановке животного, после прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т. е. она «забывает», что был раздражающий сигнал (ретроградная амнезия).

 

 

 

Раздражение хвостатого ядра может  полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной — повышает слюноотделение.

 

 

 

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга.

 

 

 

Ряд подкорковых структур также  получает тормозное влияние хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывала веретенообразную активность в зрительном бугре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе и др.

 

 

 

Таким образом, специфичным для раздражения хвостатого ядра является преимущественно торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

 

 

 

В то же время при раздражении  хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений. Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры.

 

 

 

Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма, хореи (подергивания конечностей; туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.

 

 

 

В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. У обезьян после одностороннего повреждения хвостатого ядра условная реакция восстанавливалась через 30—50 дней, латентные периоды рефлексов удлинялись, появлялись межсигнальные реакции. Двустороннее повреждение приводило к полному торможению условных рефлексов. Видимо, двустороннее повреждение истощает симметричные компенсаторные механизмы.

 

 

 

При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной  деятельности, отмечаются расстройства движения. Многие авторы отмечают, что у разных животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется безудержное стремление двигаться вперед, при одностороннем — возникают манежные движения.

 

 

 

Несмотря на большое функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для последней.

 

 

 

Эволюционно скорлупа появляется раньше хвостатого ядра (ее зачатки есть уже  у рыб).

 

 

 

Для скорлупы характерно участие в  организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов (например, гепатолентикулярная дегенерация) возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.

 

 

 

Как упоминалось ранее, раздражение хвостатого ядра тормозит условный рефлекс на всех этапах его реализации. В то же время раздражение хвостатого ядра препятствует угашению условного рефлекса, т. е. развитию торможения; животное перестает воспринимать новую обстановку. Учитывая, что стимуляция хвостатого ядра приводит к торможению условного рефлекса, следовало бы ожидать, что разрушение хвостатого ядра вызовет облегчение условнорефлекторной деятельности. Но оказалось, что разрушение хвостатого ядра также приводит к торможению условнорефлекторной деятельности. Видимо, функция хвостатого ядра не является просто тормозной, а заключается в корреляции и интеграции процессов оперативной памяти. Это подтверждается также тем, что на нейронах хвостатого ядра конвергирует информация различных сенсорных систем, так как большая часть этих нейронов полисенсорна.

 

 

 Бледный шар

 

 

 

Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет  преимущественно крупные нейроны  Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым  ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

 

 

 

Раздражение бледного шара с помощью  вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или  торможение γ-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.

 

 

 

Стимуляция бледного шара в отличие  от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).

 

 

 

Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность  лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

 

 

 

В первые часы после повреждения  бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движений, при сидении — поникшая поза. Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.

 

 

 Ограда

 

 

 

 Ограда (claustrum) содержит полиморфные  нейроны разных типов. Она образует  связи преимущественно с корой  большого мозга.

 

 

 

Глубокая локализация и малые  размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

 

 

 

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную  реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.

 

 

 

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

 

 

 

Таким образом, базальные ядра головного  мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований ба-зальных ядер.

 

Кора большого мозга

 

 

 

Высшим отделом ЦНС является кора большого мозга (кора больших полушарий). Она обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций.

 

 

Морфофункциональная организация

 

 

 

Кора большого мозга имеет следующие  морфофункциональные особенности:

 

 

 

—    многослойность расположения нейронов;

 

 

 

—    модульный принцип  организации;

 

 

 

—    соматотопическая локализация  рецептирующих систем;

 

 

 

—    экранность, т. е. распределение  внешней рецепции на плоскости нейронального  поля коркового конца анализатора;

 

 

 

—    зависимость  уровня  активности  от  влияния  подкорковых структур и ретикулярной формации;

 

 

 

—    наличие  представительства  всех функций нижележащих структур ЦНС;

 

 

 

—    цитоархитектоническое  распределение на поля;

 

 

 

—    наличие в специфических  проекционных сенсорных и моторной  системах  вторичных  и третичных  полей  с ассоциативными функциями;

 

 

 

—    наличие специализированных ассоциативных областей;

 

 

 

—   динамическая локализация  функций, выражающаяся в возможности  компенсаций функций утраченных структур;

 

 

 

—    перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей;

 

 

 

—    возможность длительного  сохранения следов раздражения;

 

 

 

—    реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных  состояний;

 

 

 

—    способность к иррадиации возбуждения и торможения;

 

 

 

—   наличие специфической  электрической активности.

 

 

 

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и  островок. Островок расположен в глубине  сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

 

 

 

Кора большого мозга делится  на древнюю (archicortex), старую (paleocortex) и новую (neocortex). Древняя кора наряду с другими функциями имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры колеблется от 1,5 до 4,5 мм и максимальна в передней центральной извилине.

 

 

 

Функции отдельных зон новой  коры определяются особенностями ее структурно-функциональной организации, связями с другими структурами  мозга, участием в восприятии, хранении и воспроизведении информации при  организации и реализации поведения, регуляции функций сенсорных систем, внутренних органов.

 

 

 

Особенности структурно-функциональной организации коры большого мозга  обусловлены тем, что в эволюции происходила кортикализация функций, т. е. передача коре большого мозга функций  нижележащих структур мозга. Однако эта передача не означает, что кора берет на себя выполнение функций других структур. Ее роль сводится к коррекции возможных нарушений функций взаимодействующих с ней систем, более совершенного, с учетом индивидуального опыта, анализа сигналов и организации оптимальной реакции на эти сигналы, формирование в своих и в других заинтересованных структурах мозга памятных следов о сигнале, его характеристиках, значении и характере реакции на него. В дальнейшем, по мере автоматизации реакция начинает выполняться подкорковыми структурами.

 

 

 

Общая площадь коры большого мозга  человека около 2200 см2, число нейронов коры превышает 10 млрд. В составе  коры имеются пирамидные, звездчатые, веретенообразные нейроны.

 

 

 

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков; аксон пирамидного нейрона, как правило, идет через белое вещество в другие зоны коры или в структуры ЦНС.

 

 

 

Звездчатые клетки имеют короткие хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аскон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.