Спинной мозг

Спинной мозг

 

 Морфофункциональная организация  спинного мозга

 

 

 

 

 

Спинной мозг — наиболее древнее  образование центральной нервной  системы; он впервые появляется у  ланцетника.

 

 

 

Приобретая новые связи и  функции в ходе эволюции, спинной  мозг высших организмов сохраняет старые связи и функции, которые у него возникли на всех предыдущих этапах развития.

 

 

 

Характерной чертой организации спинного мозга является периодичность его  структуры в форме сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков (рис. 4.8).

 

 

 

Спинной мозг человека имеет 31—33 сегмента: 8 шейных (СI— CVIII), 12 грудных (ТI—TXII), 5 поясничных (LI—LV), S крестцовых (SI—SV), 1—3 копчиковых (CoI—СоIII).

 

 

 

Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

 

 

 

Спинной мозг человека имеет два  утолщения: шейное и поясничное — в них содержится большее число нейронов, чем в остальных его участках.

 

 

 

Волокна, поступающие по задним корешкам спинного мозга, выполняют функции, которые определяются тем, где и  на каких нейронах заканчиваются  данные волокна.

 

 

 

В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, центростремительными, а передние — эфферентными, двигательными, центробежными (закон Белла—Мажанди).

 

 

 

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами экстра- и интрамуральных ганглиев симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы.

 

 

 

Первая группа афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чувствительности. Проприоцептивные волокна по толщине и скорости проведения возбуждения делятся на 3 группы (табл. 4.1). Волокна каждой группы имеют свои пороги возникновения возбуждения.

 

 

 

Вторая группа афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления — и представляет собой кожную рецептирующую систему.

 

 

 

Третья группа афферентных входов спинного мозга представлена рецептирующими входами от висцеральных органов; это  висцеро-рецептивная система.

 

 

 

Эфферентные (двигательные) нейроны  расположены в передних рогах спинного мозга, и их волокна иннервируют всю скелетную мускулатуру.

 

Особенности нейронной организации  спинного мозга

 

 

 

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных  двух передних и двух задних рогов  в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога (рис. 4.9).

 

 

 

Задние рога выполняют главным  образом сенсорные функции и  содержат нейроны, передающие сигналы  в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны  либо к передним рогам спинного мозга.

 

 

 

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».

 

 

 

Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.

 

 

 

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% — мотонейроны, а 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

 

 

 

1)     мотонейроны, или  двигательные, — клетки передних  рогов, аксоны которых образуют  передние корешки;

 

 

 

2)     интернейроны —  нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

 

 

 

3)     симпатические,  парасимпатические   нейроны  расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

 

 

 

4)     ассоциативные клетки  — нейроны собственного аппарата  спинного мозга, устанавливающие  связи внутри и между сегментами.

 

 

 

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1—2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга — эта сеть образует так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

 

 

 

Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симметричными отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.

 

 

 

Мотонейроны. Аксон мотонейрона  своими терминалами иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон (т. е. чем меньше количественно мотонейронная единица), тем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца (см. раздел 2.4).

 

 

 

Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы.

 

 

 

Мотонейроны спинного мозга функционально  делят на α- и γ-нейроны.

 

 

 

α-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20 000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10—20 в секунду), γ-Мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).

 

 

 

Интернейроны. Эти промежуточные  нейроны, генерирующие импульсы с частотй  до 1000 в секунду, являются фоновоактивными  и имеют на своих дендритах  до 500 синапсов. Функция интернейронов  заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.

 

 

 

Нейроны симпатического отдела автономной системы. Расположены в боковых  рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3—5 в секунду).

 

 

 

Нейроны парасимпатического отдела автономной системы. Локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

 

 

 

В случаях раздражения и поражения задних корешков спинного мозга наблюдаются «стреляющие», опоясывающие боли на уровне метамера пораженного сегмента, снижение чувствительности всех видов, утрата или снижение рефлексов, вызываемых с метамера тела, который передает информацию в пораженный корешок.

 

 

 

В случаях изолированного поражения  заднего рога утрачивается болевая  и температурная чувствительность на стороне повреждения, а тактильная и проприоцептивная сохраняется, так  как из заднего корешка аксоны температурной и болевой чувствительности идут в задний рог, а аксоны тактильной и проприоцептивной — прямо в задний столб и по проводящим путям поднимаются вверх.

 

 

 

Вследствие того, что аксоны вторых нейронов болевой и температурной  чувствительности идут на противоположную  сторону через переднюю серую спайку спинного мозга, при повреждении этой спайки на теле симметрично утрачивается болевая и температурная чувствительность.

 

 

 

Поражение переднего рога и переднего корешка  спинного мозга приводит к параличу мышц, которые теряют тонус, атрофируются, при этом исчезают рефлексы, связанные с пораженным сегментом.

 

 

 

В случае поражения  боковых рогов спинного мозга  исчезают кожные сосудистые рефлексы, нарушается потоотделение, наблюдаются  трофические изменения кожи, ногтей. При одностороннем поражении парасимпатического отдела автономной нервной системы на уровне крестцовых отделов спинного мозга нарушений дефекации и мочеиспускания не наблюдается, так как корковая иннервация этих центров является двусторонней. Проводящие пути спинного мозга

 

 

 

Белое вещество спинного мозга состоит  из миелиновых волокон, которые собраны  в пучки. Эти волокна могут  быть короткими (межсегментарные) и  длинными — соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и  наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегментов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.

 

 

 

Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к  головному мозгу, и нисходящие —  идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.

 

 

 

Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние — расположенные кнутри от передних рогов, задние — расположенные  между задними рогами серого вещества, и боковые — расположенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками.

 

 

 

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его  белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым  восходящие и нисходящие проводящие пути.

 

 

 

В передних канатиках расположены  нисходящие пути:

 

 

 

1)     передний  корково-спинномозговой,   или  пирамидный,   путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным;

 

 

 

2)     задний продольный  пучок  (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

 

 

 

3)     покрышечно-спинномозговой,   или тектоспинальный,   путь (tractus tectospinalis);

 

 

 

4)     преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis).

 

 

 

В задних канатиках проходят восходящие пути:

 

 

 

1)     тонкий пучок, или  пучок Голля (fasciculus gracilis);

 

 

 

2)     клиновидный пучок,  или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).

 

В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.

 

К нисходящим путям относятся:

 

 

 

1)     латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis lateralis), является перекрещенным;

 

 

 

2)     красноядерно-спинномозговой,  или   руброспинальный,   путь (tractus rubrospinalis);

 

 

 

3)     ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis).

 

 

 

К восходящим путям относятся:

 

 

 

1)     спинно-таламический (tractus spinothalamicus) путь;

 

 

 

2)     латеральный  и   передний спинно-мозжечковые, или  пучки Флексига и Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

 

 

 

Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны  одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

 

 

 

Нисходящие пути (рис. 4.10) связывают  отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами.

 

 

 

 Цереброспинальные нисходящие  пути начинаются от нейронов  структур головного мозга и  заканчиваются на нейронах сегментов  спинного мозга. Сюда относятся  следующие пути: передний (прямой) и  латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пира­мидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечивающие регуляцию произвольных движений), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединяющим для всех перечисленных путей служит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пирамидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.