Спинной мозг

 

 

 

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи  нейронов разных слоев коры.

 

 

 

Кора большого мозга имеет преимущественно  шестислойное строение

 

 

 

Слой I — верхний молекулярный, представлен в основном ветвлениями восходящих дендритов пирамидных нейронов, среди которых расположены редкие горизонтальные клетки и клетки-зерна, сюда же приходят волокна неспецифических ядер таламуса, регу­лирующие через дендриты этого слоя уровень возбудимости коры большого мозга.

 

 

 

Слой II — наружный зернистый, состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре большого мозга, т. е. имеющих отношение к памяти.

 

 

 

Слой III — наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со II слоем обеспечивают корко-корковые связи различных извилин мозга.

 

 

 

Слой IV — внутренний зернистый, содержит преимущественно звездчатые клетки. Здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т. е. пути, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

 

 

 

Слой V — внутренний пирамидный, слой крупных пирамид, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг.

 

 

 

Слой VI — слой полиморфных клеток, большинство нейронов этого слоя образуют кортико-таламические пути.

 

 

 

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функции, формам связи не имеет себе равных в других отделах  ЦНС. Нейронный состав, распределение  нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.

 

 

 

У высших млекопитающих в отличие  от низших от двигательного 4 поля хорошо дифференцируются вторичные поля 6, 8 и 10, функционально обеспечивающие высокую координацию, точность движений; вокруг зрительного поля 17 — вторичные зрительные поля 18 и 19, участвующие в анализе значения зрительного стимула (организация зрительного внимания, управление движением глаза). Первичные слуховое, соматосенсорное, кожное и другие поля также имеют рядом расположенные вторичные и третичные поля, обеспечивающие ассоциацию функций данного анализатора с функциями других анализаторов. Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору большого мозга периферических рецептирующих систем. Так, в сенсорной области коры второй центральной извилины имеются участки представительства локализации каждой точки кожной поверхности, в двигательной области коры каждая мышца имеет свою топику (свое место), раздражая которую можно получить движение данной мышцы; в слуховой области коры имеется топическая локализация определенных тонов (тонотопическая локализация), повреждение локального участка слуховой области коры приводит к потере слуха на определенный тон.

 

 

 

Точно так же в проекции рецепторов сетчатки глаза на зрительное поле коры 17 имеется топографическое  распределение. В случае гибели локальной  зоны поля 17 изображение не воспринимается, если оно падает на участок сетчатки, проецирующийся на поврежденную зону коры большого мозга.

 

 

 

Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Этот принцип заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры. Так одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону размером 0,1 мм. Это значит, что один аксон распределяет свое действие на более чем 5000 нейронов.

 

 

 

Входные (афферентные) импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к звездчатым и пирамидным клеткам III—V слоев коры. От звездчатых клеток IV слоя сигнал идет к пирамидным нейронам III слоя, а отсюда по ассоциативным волокнам — к другим полям, областям коры большого мозга. Звездчатые клетки поля 3 переключают сигналы, идущие в кору, на пирамидные нейроны V слоя, отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

 

 

 

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Доказательством этого служит следующее: если микроэлектрод погружать перпендикулярно в кору, то на своем пути он встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, если же микроэлектрод вводить горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

 

 

 

Диаметр колонки около 500 мкм и  определяется она зоной распределения  коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

 

 

 

Каждая колонка может иметь  ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому  принципу. Этот принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз часть участвующих нейронов может быть разной по составу, т. е. формируется группа активных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип).

 

 

 

Как уже упоминалось, разные области  коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру  и количеству нейронов, толщине слоев  и т. д. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение (рис. 4.14). Действительно, в коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

 

 

Сенсорные области

 

 

 

Корковые концы анализаторов имеют  свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

 

 

 

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь  имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние — туловища, на нижние отделы — руки, головы.

 

 

 

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая  и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где  также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

 

 

 

При повреждениях коры более грубо  страдают функции дистальных отделов  конечностей, особенно рук.

 

 

 

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

 

 

 

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов  латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

 

 

 

Обонятельная система проецируется в области переднего конца  гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

 

 

 

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству  с обонятельной областью коры (поле 43).

 

 

 Моторные области

 

 

 

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной  извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.

 

 

 

В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины — нижние конечности, в нижних — верхние.

 

 

 

Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.

 

 

 

В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.

 

 

 

Двигательная область коры, как  никакая другая, имеет большое  количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обусловлено наличие  в ней значительного числа  полисенсорных нейронов.

 

 

 Ассоциативные области

 

 

 

Все сенсорные проекционные зоны и  моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга (см. рис. 4.14). Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная  область коры связана мощными связями с несколькими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В результате формируются сложные элементы сознания.

 

 

 

Ассоциативные области мозга у  человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

 

 

 

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны  этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зрительном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекционном поле 17 всего 10—12%.

 

 

 

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

 

 

 

Полисенсорность нейронов ассоциативной  области коры обеспечивает их участие  в интеграции сенсорной информации, взаимодействие сенсорных и моторных областей коры.

 

 

 

В теменной ассоциативной области  коры формируются субъективные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

 

 

 

Лобные ассоциативные поля имеют  связи с лимбическим отделом  мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

 

 

 

Первой и наиболее характерной  чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда поступает не первичная, а достаточно обработанная информация с выделением биологической значимости сигнала. Это позволяет формировать программу целенаправленного поведенческого акта.

 

 

 

Вторая особенность ассоциативной  области коры заключается в способности  к пластическим перестройкам в зависимости от значимости поступающей сенсорной информации.

 

 

 

Третья особенность ассоциативной  области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области  коры приводит к грубым нарушениям обучения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи расположен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

 

 

 

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

 

 

 

Речевые функции, связанные с письменной речью, — чтение, письмо — регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

 

 

 

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении  слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние называется сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

 

 

 

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

 

 

 

Изолированное нарушение письма —  аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов  второй лобной извилины левого полушария.

 

 

 

В височной области расположено  поле 37, которое отвечает за запоминание  слов. Больные с поражениями этого  поля не помнят названия предметов. Они  напоминают забывчивых людей, которым  необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».