Шпаргалка по "Физиологии"

Закони подразнення:

1. Закон сили. Щоб виникло збудження, подразник повинний бути достатньо

сильним - граничним  або вище граничного. Цей закон розглядає також залежність амплітуди відповіді збудливої тканини від сили подразника (подразник по силі нижче граничної величини, дорівнює або вище її). Для поодиноких утворень (нейрон, аксон, нервове волокно) ця залежність характеризується законом «все або нічого».

2. Закон «все або нічого». Якщо мова йде про ціле утворення, наприклад, нервовий стовбур, що містить окремі аксони, або про скелетний м'яз як сукупність окремих м'язевих волокон, то в цьому випадку кожне окреме волокно теж відповідає на подразник по типу «все або нічого», але якщо реєструється сумарна активність об'єкта (наприклад, позаклiтинно вiдведений ПД), то його амплітуда у визначеному діапазоні знаходиться в градуальнiй залежності від сили подразника: чим більша сила подразника, тим більша відповідь.
3. Закон градієнту. Для того, щоб подразник викликав збудження, він повинен наростати достатньо швидко. Якщо подразник наростає повільно, те в силу розвитку акомодації (iнактивацii натрієвих каналів), відбувається підвищення порогу подразнення, тому для одержання збудження величина стимулу повинна бути більше, чим якби він наростав миттєво. Залежністьтвеличини граничної сили подразника від швидкості його наростання теж носить гіперболічний характер (є обернено-пропорційною залежністю). Мінімальний градієнт - це мінімальна швидкість наростання подразника, при якій тканина ще здатна відповісти збудженням на даний подразник.

Мембра́нний потенціа́л споко́ю (МПС) — це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани в умовах, коли клітина не збуджена. Цитоплазма клітини заряджена негативно по відношенню до позаклітинної рідини через нерівномірний розподіл аніонів та катіонів по дві сторони мембрани. Різниця потенціалів (напруга) для різних клітин має значення від −50 до −200 мВ (мінус означає, що всередині клітина більш негативно заряджена ніж зовні). Мембранний потенціал спокою виникає на мембранах всіх клітин і збудливих (нервів, м'язів, секреторних клітин) і незбудливих.

МПС необхідний для підтримання  збудливості таких клітин, як м'язові  та нервовоі. Також він впливає  на транспорт всіх заряджених частинок у будь-якому типі клітин: він сприяє пасивному транспорту аніонів із клітини та катіонів у клітину.

Утворення та підтримання  мембранного потенціалу забезпечують різні типи іонних насосів (зокрема  натрій-калієвий насос або натрій-калієва  АТФаза) та іонних каналів (калієві, натрієві, хлорні іонні канали).

До виникнення мембранного  потенціалу спокою призводять два фактори: по-перше, концентрації різних іонів  відрізняються зовні та всереднині клітини, по-друге мембрана є напівпроникною: одні іони можуть через неї проникати, інші — ні. Обидва ці явища залежать від наявності у мембрані спеціальних білків: концентраційні градієнти створюють іонні насоси, а проникність мембрани для іонів забезпечують іонні канали. Найважливішу роль у формуванні мембранного потенціалу відіграють іони калію, натрію та хлору. Концентрації цих іонів відрізняюються по дві сторони мембрани. Для нейрона ссавців концентрація K+ становить 140 мМ всередині клітини і тільки 5мМ ззовні, градієнт концентрації Na+ майже протилежний — 150 мМ зовні та 15 мМ всередині. Такий розподіл іонів підтримується натрій-калієвим насосом у плазматичній мембрані — білком що використовує енергію АТФ для закачування K+ у клітину і викачування Na+ із неї. Також існує концентраційний градієнт і для інших іонів, наприклад, хлорид аніону Cl-.[2][3]

Концентраційні градієнти  катіонів калію та натрію — це хімічна  форма потенційної енергії. У  перетворенні цієї енергії в електричну беруть участь іонні канали — пори, що формуються скупченнями спеціальних  трансмембранних білків. Коли іони дифундують крізь канал, вони переносять одиницю електричного заряду. Будь-який сумарний рух позитивних або негативних іонів через мембрану буде створювати напругу, або різницю потенціалів по дві сторони мембрани.

Іонні канали, що беруть участь в утовренні МПС мають вибіркову проникність, тобто дають можливість проникати тільки певному типу іонів. В мембрані нейрона у стані спокою відкриті калієві канали (ті, що в основному пропускають тільки калій), більшість натрієвих каналів — закриті. Дифузія іонів K+ через калієві канали є вирішальною для створення мембранного потенціалу. Через те, що концентрація K+ значно вища всередині клітини, хімічний градієнт сприяє відтоку цих катіонів з клітини, тому в цитоплазмі починають переважати аніони, які не можуть проходити через калієві канали.

Відтік іонів калію  із клітини обмежений самим мембранним потенціалом, оскільки при певному  його рівні накопичення негативних зарядів у цитоплазмі буде обмежувати рух катіонів поза межі клітини. Таким  чином, головним факором у виникненні МПС є розподіл іонів калію під дією електричного та хімічного потенціалів [3]. 
Рівняння Нернста

Рівноважний потенціал для  певного іона, наприклад для калію, можна обрахувати за рівнянням Нернста, що має наступний вигляд:

де R — універсальна газова стала, Т — абслоютна температура (по шкалі Кельвіна), z — заряд  іона, F — число Фарадея, [K+]o, [K+]i —  концентрація калію зовні та всередині  клітини відповідно. Оскільки описані  процеси відбуваються за температури  тіла — 310° К, а десятковими логарифмами в обчисленні користуватись легше ніж натуральними, це рівняння перетворюють наступним чином:

Підставляючи  концентрації К+ у рівняння Нернста  отримуємо рівноважний потенціал  для калію, що становить −90 мВ. Оскільки за нульовий потенціал приймається зовнішня сторона мембрани, то знак мінус означає, що за умов рівноважного калієвого потенціалу внутрішня сторна мембрани порівняно більш електронегативна. Аналогічні обрахунки можна провести і для рівноважного натієвого потенціалу, він становить +62 мВ.

Рівняння  Голдмана

Хоча рівноважний  потенціал для іонів калію  становить −90 мВ, МПС нейрона  дещо менш негативний. Ця різниця відображає незначне але постійне проходження  іонів Na+ через мембрану у стані  спокою. Оскільки концентраційний градієнт для натрію протилежний до такого для калію, Na+ рухається всередину клітини і зсуває сумарний заряд на внутрішній стороні мембрани у позитивну сторону. Насправді МПС нейрона становить від −60 до −80 мВ. Це значення значно ближче до ЕK ніж до ЕNa, тому що у стані спокою в нейроні відкрито багато калієвих каналів і дуже мало натрієвих. Також на встанвлення МПС впливає рух іонів хлору. У 1943 році Девід Голдаман запропонував вдосконалити рівняння Нернста так, щоб воно відображало вплив різних іонів на мембарнний потенціал, в цьому рівнянні враховується відносна проникність мембрани для кожного типу іонів:

де R — універсальна газова стала, Т — абслоютна температура (по шкалі Кельвіна), z — заряд  іона, F — число Фарадея, [іон]o, [іон]i — концентрації іонів зовні та всередині клітин, Р — відносна проникність мембрани для відповідного іона. Значення заряду в даному рівнянні не записується, але воно враховане — для хлору зовнішня і внутрішня концентрація поміняні місцями, так як його заряд −1.

Роль  натрій-калієвого насосу у формуванні МПС

Мембранний  потенціал спокою може існувати тільки за умови нерівномірного розподілу  іонів, що забезпечується функціонуванням  натрій-калієвого насосу. Окрім того, цей білок робить також має  електрогенні властовості — він  переносить 3 катіони натрію в обмін на 2 іони калію, що рухаються всередину клітини. Таким чином, Na+-K+-АТФаза знижує МПС на 5-10 мВ. Пригнічення діяльності цього білка призводить до незначного (на 5-10 мВ) миттєвого підвищення мембранного потенціалу, після чого він ще деякий час існуватиме на досить стабільному рівні, поки будуть зберігатись градієнти концентрацій Na+ та K+. Згодом ці градієнти почнуть зменшуватись, внаслідок проникнсоті мембрани до іонів, і через кілька десятків хвилин електричний потенціал на мембрані зникне.

Пасивні електричні властивості нейронів, а саме, опір і ємність мембрани, а також опір цитоплазми, відіграють найважливішу роль в адаптаційних сигналізації. В органах почуттів ці властивості є сполучною ланкою між сенсорним стимулом і генерацією імпульсу; на рівні аксона вони дозволяють імпульсу поширитися; на рівні синапсів вони визначають здатність постсинаптичного нейрона складати і віднімати синаптичні потенціали, що виникають на численних синаптичних входах, будь то поблизу тіла клітини або на найвіддаленіших дендритах.

  Механізм проведення збудження по нервовим волокнам. У нервових мієлінових волокнах збудження виникає лише в перехватах Ранв’є і ніби “перескакує” від одного перехвату до іншого, тому ПД поширюється дуже швидко. У стані спокою зовнішня поверхня всіх перехватів Ранв’є заряджена позитивно. Між сусідніми перехватами немає різниці потенціалів. При нанесенні подразнення в ділянці А виникає збудження внаслідок проходження іонів натрію всередину клітини, і цей збуджений перехват стає негативно зарядженим по відношенню до сусіднього не збудженого перехвату Б. Внаслідок виникнення різниці потенціалів між цими ділянками виникає потік іонів через навколишню тканинну рідину і аксоплазму. При цьому в ділянці Б на поверхні зменшується позитивний заряд в результаті того, що позитивно заряджені іони йдуть до ділянки А, а всередині зменшується негативний заряд внаслідок притягання позитивних іонів від ділянки А. Внаслідок цього в ділянці Б зменшується мембранний потенціал. А це і є деполяризація, яка при досягненні критичного рівня викликає виникнення ПД. Так ділянка Б стає збудженою і здатною збуджувати сусідній перехват. ПД, що виник в одному перехваті, здатний викликати збудження не лише в тому, що лежить поряд перехваті, але і в сусідніх 2-3 перехватах. Це створює гарантію проведення збудження по волокну, якщо навіть 1-2 перехвати. що лежать поряд пошкоджені.

На  швидкість поширення збудження  по нервовим волокнам впливають такі фактори:

1. Наявність мієлінової оболонки збільшують швидкість.

2. Відстань між перехватами  Ранв'є – чим він більший, тим більша швидкість.

Так як в м'язових волокнах відсутня мієлінова оболонка, то швидкість  проведення збудження по цим волокнам будуть визначати фактори 3-6.

3. Діаметр волокна –  чим він більший, тим менший опір чинить аксоплазма волокна поширенню локальних струмів і тим більша швидкість проведення збудження.

4. Амплітуда ПД – чим  вона більша, тим швидше деполяризація  доходить до Екр, і тим більша швидкість проведення.

5. Поріг деполяризації  (ΔV) – чим він менший, тим швидше деполяризація мембрани волокна доходить до Екр, і тим більша швидкість проведення.

6. Швидкість наростання  піку ПД – чим вона більша, тим швидше розвивається деполяризація  до Екр, і тим більша швидкість  проведення збудження.

Синапс – місце  з’єднання двох нейронів, а також  контакт нейрона з ефекторною клітиною, наприклад, з м’язовим волокном.

Синапси із хімічним механізмом - передача нервового імпульсу здійснюється за участі біологічно активних речовин - медіаторів (більшість синапсів є хімічні);передачі складають більшу частину синаптичного апарату ЦНС вищих тварин та людини. У цих синапсів синаптична щілина, яка розділяє пре- та постсинапс, широка і тому має великий опір, який перешкоджає безпосередньому переходу потенціалу дії з пре- на постсинаптичну мембрану. Для цього використовується хімічний посередник – медіатор, що виробляється тілом нейрона, а звідти транспортується у закінчення його аксона, де накопичується в пухирцях вздовж внутрішньої поверхні пресимпатичної мембрани. Обов’язковою умовою для процесу звільнення медіатора нервовим імпульсом є присутність іонів Са всередині потовщення аксону. До хімічних медіаторів відносяться: ацетилхолін, норадреналін, серотонін, такі амінокислоти як глютамінова, аспарагінова, гліцин…

Численна кількість  міжнейронних синапсів, на відміну  від нервовом’язових, є гальмівними, функція яких – пригнічення активності всіх нервових клітин, які вони іннервують.

Синапси із електричним механізмом передачі - передають нервові імпульси у вигляді електричних сигналів.частіше всього зустрічаються у тварин з більш примітивною нервовою системою, тобто у безхребетних. Але вони знайдені і в мозку ссавців, хоча їх кількість зменшується в процесі ембріонального розвитку. В електричних синапсах ширина синаптичної щілини невелика – 2-4 мм. Через них перекинуті місточки із білкових частинок, які утворюють своєрідні канали, здатні пропускати із клітини в клітину неорганічні іони та дрібні молекули.

Електричні  синапси у ЦНС нечисленні і  найбільше їх у міокарді, гладенькій мускулатурі внутрішніх органів, епітеліальній та залозистій тканинах.

Електричні  та хімічні синапси відрізняються  один від одного низкою функціональних властивостей:

• В хімічних синапсах інтервал між приходом імпульса в пресинапс та початком постсинаптичного потенціалу складає 0,2-0,5 мс, а в електричних така затримка відсутня.
• Хімічні синапси відрізняються одностороннім проведенням: від пресинапса до постсинапса, а в електричному наявне двохстороннє проведення.
• Хімічні синапси забезпечують як збудження так і гальмування постсинаптичного нейрона, в той час як електричні забезпечують лише збудження.
• Хімічні синапси краще, ніж електричні зберігають сліди попередньої активності.
• Хімічні синапси більш чутливі до змін температури, ніж електричні, що має істотне значення для нервової системи холоднокровних тварин.

         Механізм передачі збудження в хімічних синапсах

   При надходженні  нервового імпульсу до закінчення  пресинаптичного нейрона збільшується  концентрація іонів кальцію в  ньому, синаптичні міхурці, руйнуючись, зливаються з пресинаптичною мембраною, їхній вміст вливається в синаптичну щілину. Медіатор дифундує через внутрішньощілинну речовину до постсинаптичної частини, де діє на ділянки, особливо чутливі до нього, змінюючи проникність постсинаптичної мембрани та викликаючи збудження (у збуджувальних синапсах), або гальмування (у гальмівних синапсах).

   У збуджувальних  синапсах під впливом нервових  звільняється збуджуючий медіатор, який через синаптичну щілину  поступає до постсинаптичної  мембрани, викликає короткочасне підвищення проникності для іонів натрію і виникнення деполяризації. Коли деполяризація досягає критичного рівня, виникає збудження, яке поширюється - потенціал дії.