Катионы и анионы поступают в клеточные  стенки ризодермы как непосредственно  из почвенного раствора, так и благодаря  контактному обмену с частицами  почвенного поглощающего комплекса. Оба  эти процесса связаны с обменом  катионов Н⁺ на катионы окружающей среды и НСОз или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.

Способность к обменной адсорбции определяется обменной емкостью корня. Она зависит  от химического состава корневых выделений и клеточных стенок и поддерживается транспортом веществ через цитоплазматическую мембрану и дальнейшим их перемещением внутрь корня. Именно мембранное строение клеток обеспечивает избирательность поглощения веществ растением. Поддержание структу-ры мембран, их обновление и функционирование активных механизмов транспорта ионов являются энергозависимыми процессами. Поэтому существует тесная связь поглотительной деятельности корня с дыханием.

При действии дыхательных ядов и низких температур происходит только первая фаза поглощения веществ — их проникновение в кажущееся свободное пространство, дальнейшее поступление веществ в протоплазму не наблюдается из-за ограниченности энергетических ресурсов клетки. Наиболее активно поглощают вещества клетки зоны растяжения и корневых волосков. Корневой волосок интенсивно поглощает ионы, пока он растет. Наличие большого количества точек роста в корневой системе обеспечивает ее высокую поглотительную активность.

21. Передвижение питательных  веществ в растении.

В зависимости  от уровня организации процесса различают три типа транспорта веществ в растении: внутриклеточный, ближний (внутри органа) и дальний (между органами).

Внутриклеточный транспорт. Передвижение веществ внутри одной клетки осуществляется в результате совместного действия циклозиса (круговое движение цитоплазмы) и направленной поперек этого движения диффузии, чем может достигаться почти полное перемешивание веществ в гиалоплазме. У высших растений Движение цитоплазмы происходит при участии сократительных белков актомиозинового типа. Скорость движения цитоплазмы 0,2—0,6 мм/мин. Во внутриклеточном транспорте веществ принимают участие также каналы эндоплазматического ретикулума и везикулы Гольджи.

Ближний транспорт. Это передвижение ионов, метаболитов и воды между клетками и тканями внутри органа. Ближний транспорт включает радиальный транспорт веществ в корнях и стеблях, передвижение веществ в мезофилле листьев на небольшие расстояния, измеряемые миллиметрами. Осуществляется он через клетки неспециализированных для транспорта веществ тканей по апопласту — совокупности межклетников и межфибриллярных полостей клеточных стенок, симпласту — совокупности протопластов клеток, соединенных плазмодесмами и вакуому — дискретной системе вакуолей клеток.

Дальний транспорт. Это передвижение веществ между органами растения. Осуществляется по специализированной проводящей системе, включающей сосуды и трахеиды ксилемы (восходящий ток) и ситовидные трубки флоэмы (нисходящий ток).

22. Почва как источник  питательных веществ.

В почвенном  растворе, как известно, содержится лишь весьма незначительная часть имеющихся в почве запасов питательных веществ, количество которых недостаточно для полного удовлетворения потребности растений. Подавляющая часть питательных веществ находится в почве в связанном состоянии с органическими веществами и алюмосиликатными комплексами.

Важную  роль в круговороте элементов  питания в почве играет гумус. Чем больше запасы гумуса в почве, тем богаче она азотом, фосфором, серой, калием, кальцием и микроэлементами. С наличием гумуса связаны физические и технологические свойства почвы, их водопроницаемость и влагоемкость.

При современной  структуре севооборотов ориентировочные  оптимальные параметры содержания гумуса в дерново-подзолис-1ых почвах составляют: на суглинистых 2,5—3,0 %, супесях 2,0— 2,5, песках 1,8-2,0 %.

Доступность растению веществ, адсорбированных  почвенными коллоидами, зависит от различных условий. Наряду с насыщенностью  почвы данным элементом и прочностью его связь весьма важное значение имеет обеспеченность растений водой Даже кратковременное завядание резко снижает адсорбционную способность тканей корня и приводит к ослаблению поглотительной деятельности.

Важным  фактором, определяющим питательный  режим почвы, является концентрация водородных ионов почвенного раствора. Высокая концентрация ионов водорода, а на дерново-подзолистых почвах и алюминия оказывает как прямое, так и косвенное вредное действие на питание растений.

Прямое  действие заключается в нарушении  коллоидно-химических свойств протоплазмы растительных клеток, неблагоприятном изменении концентрации органических кислот в клеточном соке, нарушении белкового обмена и торможении синтеза белка, изменении адсорбции и поглощения растениями ионов.

Повышенная  кислотность особенно сильно влияет на фосфатный режим дерново-подзолистых почв — снижаются подвижность и усвояемость фосфора. Наблюдается прямое неблагоприятное действие алюминия: поступление фосфорнокислого алюминия в корневую систему растений подавляет способность последней подавать фосфор в надземные органы. В результате наблюдается специфическое фосфатное голодание растений.

23. Особенности питания  растений азотом.

Установлено, что высшие растения не способны усваивать  молекулярный азот атмосферы. Это монополия  азотфиксирующих микроорганизмов  (симбиотических и свободноживущих). лагодаря деятельности клубеньковых бактерий бобовые растения не только обеспечиваются азотсодержащими соединениями, но и значительно обогащают почву азотом за счет корневых выделений и пожнивных остатков. Существуют и другие виды высших растений, способные симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, лох, облепиха и др.

Высшие  растения могут поглощать растворимые  азотсодержащие органические соединения — аминокислоты, амиды, короткие полипептиды, но в основном органический азот почвы усваивается после его минерализации. В водной культуре убедительно показано, что зеленое растение представляет собой в высшей степени автотрофный организм, способный синтезировать все, в том числе и азотсодержащие, органические соединения. Основными усвояемыми формами азота для высших растений являются ионы аммония и нитрата.

Физиологическая особенность процессов усвоения заключается в том, что аммоний сразу после поглощения метаболизируется в корнях, превращаясь в азот аминокислот и амидов. Концентрация аммония в тканях и пасоке обычно очень низкая. Поэтому аммонийная форма азота эффективна только при условии высокой фотосинтетической активности или достаточного количества запасных углеводов. При недостатке органических кислот аммиак не успевает связываться и может быть токсичным для растения. различное отношение к аммонийному азоту определяется не по видовыми признаками растений, сколько уровнем содержания в их тканях углеводов (чем больше углеводов тем больше может усвоить аммиака в темноте) Поступившие нитраты либо запасаются в вакуолях клетках корня, либо подаются с пасокой в надземную систему. Наличие в среде одновременно обеих форм минерального азота приводит к увеличению урожая хлебных злаков. Одной из причин этого может быть экономия энергии за счет эффективного распределения нагрузки между корнями и листьями при усвоении аммония и нитратов.

На поглощение растениями нитратов и аммония существенно  влияет температура среды. Причем реакция самых разных растений на температурные воздействия оказывается очень сходной: при пониженной температуре относительно или даже абсолютно больше поглощается аммония, чем нитрата, увеличивается метаболическая нагрузка корней по ассимиляции азота. Наиболее неустойчивым к низкой температуре этапом азотного обмена является загрузка ксилемы азотистыми соединениями, особенно нитратами. Замедление оттока приводит к снижению их поглощения.

24. Взаимодействие ионов:  антагонизм и синергизм  ионов. Уравновешенные растворы.

Физиологически  уравновешенными  являются те растворы, количе-ство и соотношение ионов в которых исключают их вредное влияние. Такие растворы обеспечивают нормальный рост, развитие и высокую продуктивность растений. Физиологичеcкая уравновешенность раствора имеет особое значение в гидропонике, которая практически лишена буферных свойств твердой фазы почвы. При составлении физиологически уравновешенных растворов необходимо учитывать разный характер взаимодействия ионов.

Растворы  чистых солей оказывают токсическое действие на организм растения или животного. Еще в конце прошлого века была установлена ядовитость раствора чистой соли NаС1, концентрация которого соответствовала концентрации морской воды. Достаточно было добавить незначительное количество солей кальций и магния, чтобы снять это ядовитое действие NaС1. Взаимодействие ионов, при котором физиологический эффект воздействия смеси солей меньше, чем действие каждой соли в отдельности, называется антагонизмом.

Антагонизм  ионов проявляется как между разными ионами

одной валентности, например Nа⁺ и К⁺, Иа⁺ и NH4, так и между ионами разной валентности (К⁺ и Са²⁺, Nf⁺ и Мg²⁺). Причем чем выше валентность, тем больше антагонистическое действие иона. Так, для того чтобы устранить ядовитое действие на проростки пшеницы односолевого раствора КС1, надо добавить 30 % NaС1 или 5 % СаС1₂. У анионов антагонизм выражен слабее. В морской воде, которая является природным физиологически уравновешенным раствором, отношение сумм одновалентных катионов к двухвалентным равно 8—10. В основе антагонистического действия ионов лежит их противоположное действие на физико-химические свойства протоплазмы, что отражается на обмене веществ, а также конкуренция при усвоении их растениями.

Наблюдаются также синергизм и аддитивность в действии компонентов солей. Синергическое действие ионов заключается в том, что один из них усиливает действие другого. Например, катионы К, Са, Мg оказывают стимулирующее действие на поглощение анионов NОз ^и РО4 Нитратные и фосфатные анионы благоприятно влияют на усвоение других элементов.

Аддитивность  — это действие смеси солевых растворов, которое равно сумме действия отдельных компонентов. Например, осмотическое давление питательного раствора равно сумме парциальных осмотических давлений входящих в смесь солей.  

25. Пути обезвреживания  аммиака в растении.

Аммиак, образовавшийся при восстановлении нитратов или молекулярного азота, а также поступивший в растение при аммонийном питании, далее усваивается в результате восстановительного аминирования кетокислот, поставляемых дыханием.

Подобным  способом происходит аминирование ЩУК  под действием аспартатдегидрогеназы, которое ведет к синтезу аспартата.

Более простым способом связывания аммиака  является образование аммонийных солей органических кислот. У растений с кислым клеточным соком (щавель, бегония, осоки, хвощи) содержание аммонийного азота в десятки раз превосходит содержание амидного азота.

Аммиак  в растениях обезвреживается  и при образовании мочевины. Исходным продуктом для синтеза мочевины служит аминокислота орнитин, которая, присоединяя аммиак и углекислоту, превращается в цитруллин. Цитруллин присоединяет еще одну молекулу аммиака и образует аргинин. Аргинин под действием фермента аргиназы с участием воды расщепляется на орнитин и мочевину. Мочевина неядовита для растений, хорошо усваивается, использование ее азота для всевозможных синтетических процессов происходит очень легко, так как в растительных тканях имеется фермент уреаза, катализирующий расщепление мочевины.

26 Микроэлементы, их  роль в жизни  растения.

Микроэлементы относятся к группе незаменимых  питательных элементов, содержание которых в растительных тканях измеряется тысячными и стотысячными долями процента. Несмотря на то что микроэлементы требуются в очень малых количествах, в их отсутствие нормальная жизнедеятельность становится невозможной. Недостаток микроэлементов вызывает серьезные физиологические расстройства и нередко приводит к гибели растений уже в раннем возрасте. Объясняется это тем, что микроэлементы главным образом функционируют в регуляторных системах клетки. Они выступают в качестве простетических групп ферментов или кофакторов — активаторов ферментов.

Медь. Активирует некоторые ферменты участвующие в азотном обмене, участвует в гормональной регуляции. Недостаток вызывает задержку роста и цветения.

Марганец. Активерует ферменты цикла Кребса, а также в окислении ауксина, принимает участие в окислении  нитратов до аммиака. Необходим для  нормального протекания фотосинтеза (в фотолизе воды). Также поддерживает структуру хлорофилла. При исключении марганца в тканях растений возрастает уровень основных элементов, нарушается их соотношение.