Следует отметить, что мертвые клетки обладают гораздо большей проницаемостью для воды, чем живые. Так, энергия активации для обмена тритиевой воды в мертвых клетках ткани корнеплода моркови составляет 18,6 кДж/моль, что очень близко к самодиффузии воды, в живых клетках — 42,8 кДж/моль. Тем не менее ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального водообмена растения клетки корня должны оставаться живыми, их высокое сопротивление водному току вполне оправданно. Высокое сопротивление мембран, обладающих избирательной проницаемостью, позволяет корню контролировать ток воды в растении.

Большая часть водного пути приходится на долю проводящей системы растения, состоящей из сосудов и трахеид.

Установлено также, что вода и растворенные вещества могут передвигаться в стебле и в поперечном направлении. Это  происходит, например, при подрезке корней или обрезке ветвей, в таком случае растение в состоянии обеспечить водой и веществами те части организма, которые раньше обслуживались утраченными органами. Возможность радиального транспорта обусловлена самой структурой проводящей системы, а именно: контактами сближающих трахеид через поры. Так, у яблони, некоторые сосуды соединяются в среднем один раз на протяжении 5 см.

Измерения водопроводящей системы показали, что  у сильно транспирирующих растений на каждый 1 г зеленых органов  приходится 2—3 мм водопроводящей площади, у кустарников и травянистых растений — от 1 до 2 мм /г, у древесных пород — около 0,5 мм /г.

 «Плач» растений. Гуттация. Примером работы нижнего концевого двигателя служит так называемый «плач» растений. Весной у деревьев с еще нераспустившимися листьями можно наблюдать интенсивный кселемный ток жидкости снизу вверх через надрезы ствола и даже верхних веток кроны. Явление «плача» свидетельствует о значительном корневом давлении, которое в этот период у основания ствола достигает не менее 1,013 МПа (10 атм). У вегитируюших растении при удалении стебля с листьями из оставшегося связанного с корнем пенька довольно долго выделяется ксилемный сок или пасока. Метод сбора пасоки служит одним из экспериментальных приемов но изучению функционирования корневых систем. Корневое давление можно измерить, поместив на пенек манометр.

Другим  примером работы нижнего концевою двигателя  является гуттация. При высокой влажности воздуха в результате деятельности нижнего концевого двигателя на концах и зубчиках листьев выделяется капельно-жидкая влага — растение гуттирует. Гутационное выделение влаги листьями особенно характерно для тропических растений, приспособленных к жизни в условиях повышенной влажности, при которых транспирация затруднена. В этих условиях подьем воды практически осуществляется только вследствие корневого давления. Под такими деревьями в тропическом лесу-кик будто постоянно идет дождь Функцию выделения жидкости из тканей листьев выполняют специальные образования гидатоды. локализованные в зубчиках листьев.

Теория  сцепления. Движущей силой восходящею тока воды в проводящих элементах  ксилемы являемся градиент водного  потенциала через растение от почвы  до атмосферы. Он поддерживается двумя основными компонентами: 1) градиентом осмотического потенциала в клетках корня (от почвы до сосудов ксилемы), создаваемым активным транспортом ионов в живых клетках корня, включая молодые живые элементы ксилемы и 2) транспирацией. Поддержание первого градиента требует затрат метаболической энергии; на транспирацию используется энергия солнечной радиации. Градиент осмотическою потенциала обеспечивает поглощение воды корнем. Транспирация служит главной движущей силой восходящего тока воды, так как создает большой отрицательный градиент гидростатического давления в ксилеме, который реализуется в возникающем натяжении воды в сосудах ксилемы.

Согласно  теории сцепления (когезионнои теории), вода в капиллярных трубках сосудов ксилемы поднимается вверх в ответ на присасывающее действие транспирации вследствие действия сил сцепления (когезии) молекул воды друг с другом и действия сил прилипания (адгезии) столба воды к гидрофильным стенкам сосудов. Обе силы препятствуют также образованию полостей у стенок сосудов, заполненных воздухом (или парами воды) и способных закупорить сосуд. При закупорке (эмболии) сосудов пузырьками воздуха всегда остается достаточное количество интактных нитей воды в других сосудах, чтобы обеспечить ток вверх. Кроме того. по-видимому, существуют механизмы восстановления непрерывности нарушенных эмболией водных нитей. Было показано, что сопротивление воды разрыву при 20 С" составляет 30 МПа. Этого давления достаточно (с учетом потерь на трение), чтобы обеспечить польем воды на высоту 120-130 м, Факт существования когезионного натяжения полы в транспирируюших растениях подтверждается многими наблюдениями. Опыты показали, что облиственный побег, срезанный под водой и герметически присоединенный к верхней части ртутного манометра, вызывает подьем ртути на высоту, превышающую барометрическую, Другим доказательством существования натяжения может служить сокращение диаметра древесного ствола, наблюдаемое в условиях интенсивной транспирации. так как натяжение нитей воды в сосудах приводит к уменьшению их диаметров.

14. Формы воды в  почве. Доступная  и недоступная вода. Влажность завядания.

Вода, поступившая  в почву с атмосферными осадками, взаимодействует с твердой фазой почвы. В зависимости от условий (количества воды, гранулометрического состава, химического состава твердой фазы и структуры почвы) преобладает влияние тех или иных сил взаимодействий молекул воды с твердой фазой. В связи с этим почвенная вода находится в разном состоянии.

Химически связанная вода входит в состав вторичных минералов и органических веществ почвы; она недоступна для растений.

Сорбированная вода делится на прочносвязанную (гигроскопическую) и рыхлосвязанную (пленочную). Обе  эти формы воды облегают почвенные  частицы и удерживаются на их поверхности  силами адсорбции. Гигроскопическая вода удерживается с силой 1000 МПа и более, поэтому она недоступна растениям. На поверхности тонких гигроскопических слоев образуется пленка из адсорбированных менее прочными силами молекул воды. Это дополнительно связанная сорбционными силами вода носит название пленочной. Примерно половина объема почвы является свободным пространством, которое в период выпадения осадков или полива заполняется водой. Эта свободная вода делится на капиллярную и гравитационную. Капиллярная вода составляет ту часть доступной для растения влаги, которая находится в верхней части почвы и удерживается силами, сравнительно легко преодолеваемыми корнями. Удерживаемая капиллярная вода образует в почве внутриагрегатную капиллярную подвешенную влагу. Гравитационная вода содержится в некапиллярных пространствах, заполняя поры после дождя и полива. Она передвигается под действием силы тяжести, легко стекает вниз, поэтому является недолговременной формой легко доступной для растений воды. Гравитационная вода находится в конкурентных отношениях с аэрацией почвы, что негативно влияет на жизнедеятельность корневой системы, особенно в бесструктурных почвах.

Парообразная вода представлена в почве в форме. водяного пара, передвигающегося по градиенту упругости или с током воздуха. При определенных температуре и давлении может конденсироваться и дополнять содержание в почве свободной или пленочной воды.

Твердая вода присутствует в почве при  снижении температуры ниже 0 °С, является резервом доступной влаги, которая образуется после таяния льда. Существуют различные показатели для определения доступной растению почвенной влаги. При поступлении в сухую почву вода вначале впитывается очень быстро. Затем скорость просачивания воды в нижние горизонты становится все медленнее. Когда скорость нисходящего движения воды оказывается резко сниженной, влажность почвы достигает уровня, называемого полевой влагоемкостью. Понятие «полевая влагоемкость» применяют для характеристики максимальных размеров запаса почвенной влаги, который может быть использован растением. Показателем минимального размера такого запаса служит влажность устойчивого завядания. Влажность почвы, при которой происходит устойчивое завядание различных растений, варьирует незначительно. Под доступной для растения почвенной влагой понимают то количество воды, которое накапливается в почве от уровня влажности устойчивого завядания до полевой влагоемкости.

15. Водный дефицит.  Временное и глубокое  завядание. Водный  стресс. Влияние на  растение недостатка  воды.

В жаркие летние дни усиление транспирации нарушает водный баланс, что вызывает водный дефицит, достигающий даже при достаточной влажности почвы 5—10 %, а при недостатке влаги в почве — 25 %, что указывает на отрицательный характер водного баланса. Это объясняется тем, что корни не успевают покрывать расход воды на транспирацию, интенсивность которой, особенно в полуденные часы, сильно возрастает. Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и не причиняет растению особого вреда. Его значительному увеличению препятствует способность растений снижать транспирацию под влиянием потери воды за счет возрастания водоудерживающей способности тканей и закрывания устьичных щелей.

Однако  регулирование транспирации небеспредельно. В жестких условиях жаркого летнего дня при недостатке воды в почве происходит значительное нарушение водного баланса, которое проявляется в потере тургора растением — завядании. Завядание еще не указывает на утрату растением жизнеспособности. При обеспечении растений водой тургор восстанавливается и их нормальная жизнедеятельность возобновляется. Но завядание не проходит для растения бесследно: чем оно было глубже и длительнее, тем серьезнее его последствия.

Различают два типа завядания растений: временное и длительное. Первое наблюдается обычно в полуденные часы. При этом сильнее всего расходующие воду органы, а именно листья теряют тургор и вянут, остальные части растения, сохраняют тургесцентность. При ослаблений транспирации к вечеру водный дефицит снижается, а в ночные часы за счет активной деятельности корневой системы водный баланс полностью восстанавливается. Большого вреда временное. завядание не причиняет, хотя возможно снижение урожая, так как наблюдаются депрессия фотосинтеза и приостановка ростовых процессов.

Длительное  завядание наступает, когда в  почве почти не остается доступной для растения влаги. В этих условиях водный баланс растения за ночь не восстанавливается. Такой не покрываемый к утру водный дефицит получил название остаточного дефицита. Завядающие листья оттягивают воду из других частей растения: молодых растущих верхушек, корней, плодов. Происходит отмирание корневых волосков, поглотительная деятельность корней значительно снижается. Поэтому даже после полива водный баланс растения восстанавливается лишь через несколько дней. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными.

Снижение  содержания воды в клетке ниже оптимального уровня, вызывающее нарушения метаболизма, называется водным стрессом. Одним из показателей водного стресса является депрессия , водного потенциала. Для типичной клетки листа мезофитов с водным потенциалом примерно 2 МПа установлены три степени водного стресса: мягкий стресс — снижение водного потенциала не более чем на 1 МПа; умеренный (средний) стресс — снижение водного потенциала на 1,2—1,5 МПа; суровый стресс — снижение водного потенциала более чем на 1,5 МПа.

Влияние водного дефицита на метаболические процессы в значительной мере зависит  от длительности его действия. При  устойчивом завядании растений увеличивается  скорость распада РНК, белков и одновременно возрастает количество небелковых азотсодержащих соединений. Влияние водного дефицита на углеводный обмен листа выражается вначале в снижении моно- и дисахаридов из-за снижения интенсивности фотосинтеза. Затем количество моносахаридов может возрастать в результате гидролиза полисахаридов. При длительном водном дефиците наблюдается уменьшение количества всех форм Сахаров. Детоксикация избытка образующегося при протеолизе аммиака происходит с участием органических кислот, количество которых возрастает в тканях при водном дефиците. Процессы восстановления идут успешно, если не повреждены при недостатке воды генетические системы клеток. Защита ДНК состоит в частичном выведении молекул из активного состояния с помощью ядерных белков и, возможно, с участием специальных стрессовых белков. Поэтому изменения количества ДНК обнаруживаются лишь при сильной длительной засухе. Фотосинтез тормозится не сразу: при неглубоком водном дефиците (8—10 %) его интенсивность даже немного возрастает и лишь при сильном и продолжительном — уменьшается.

16. Особенности обмена  веществ у засухоустойчивых  растений. Ксероморфная  структура. Правило  В.Р. Заленского.

Способность растений переносить недостаточное  влагообеспечение является комплексным  свойством. Она определяется возможностью растений отсрочить опасное уменьшение оводненности протоплазмы (избегание высыхания) и способностью протоплазмы переносить обезвоживание без повреждения (выносливостью). Избегание высыхания достигается благодаря морфологической, анатомической приспособленности растений к сохранению оптимальной оводненности тканей при сухости воздуха и почвы. Здесь можно выделить три основных направления: регулирование потери воды за счет ксероморфного строения листьев; усиление поглощения воды из почвы благодаря увеличению мощности корневой системы и снижению водного потенциала корней; накопление воды и активизация ее транспорта.