Биологическое значение транспирации состоит в  терморегуляции растения, в обеспечении деятельности верхнего концевого двигателя водного тока, при помощи которого осуществляется и поступление различных веществ, а также в регулировании насыщенности клеток водой, благодаря чему создаются оптимальные условия для процессов жизнедеятельности.Одной из важных характеристик процесса является интенсивность транспирации — количество воды, испаряемое растением с единицы листовой поверхности в единицу времени.

Кутикулярная  транспирация. Поддержание водного гомеостаза листа достигается наличием покровной ткани — эпидермиса, представляющей слой довольно тесно примыкающих друг к другу клеток, наружные стенки которых утолщены. Снаружи эпидермис покрыт кутикулой, в состав которой входит кутин. У кутикулы есть уникальное свойство, обусловленное особенностями ее состава — изменять гидравлическую проводимость в зависимости от оводненности. При подсыхании наружных слоев стенок эпидермиса гидрофобные слои кутикулы плотнее придвигаются друг к другу, поэтому кутикулярное сопротивление может удвоиться. При низких температурах оно также возрастает. И, наоборот, при увеличении оводненности эпидермиса кутикула набухает за счет гидратации карбоксильных и оксигрупп, разрыхляется, кутикулярное сопротивление диффузии значительно снижается и транспирация возрастает. Таким образом, потеря воды через кутикулу регулируется оводненностью листа. По ночам, например, при более сильном набухании кутикулы кутикулярная фанспирация идет интенсивнее, чем днем. Смоченные листья могут поглощать воду через кутикулу.

Устьичная транспирация. Основной путь сообщения мезофилла листа с атмосферой — устьица. Процесс устьичной транспирации можно разделить на ряд этапов:

Первый  этап. Испарение воды с поверхности клеток в межклетники. Каждая клетка мезофилла хотя бы одной своей стороной граничит с межклеточным пространством. Уже на этом этапе растение способно регулировать транспирацию. Уменьшение испарения воды в межклетники достигается по крайней мере двумя механизмами. Первый обусловлен изменениями водоудерживающей способности цитоплазмы путем увеличения осмотического и коллоидного связывания воды, ее компартментации в отдельных органеллах клетки и снижения проницаемости мембран. Второй механизм связан с уменьшением оводненности клеточных стенок. Он получил название механизма начинающегося подсыхания, или корневого регулирования транспирации. При снижении подачи воды корнем и увеличении водоудерживающей способности цитоплазмы клеток мезофилла оболочки клеток оказываются менее насыщенными водой, водные мениски в капиллярах между фибриллами становятся вогнутыми, что увеличивает силы поверхностного натяжения и затрудняет переход воды в парообразное состояние. Поэтому при открытых устьицах происходит снижение транспирации за счет уменьшения количества водяного пара в межклетниках. Это внеустьичный способ регулирования транспирации, который представляет несомненную выгоду для растения.

Второй  этап. Выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Число устьиц и их размещение сильно варьируют у разных видов растений. Обычно устьица занимают 1—3 % всей поверхности листа. Однако относительная транспирация, под которой понимают отношение испарения воды листом к испарению с такой же по величине свободной поверхности, составляет 0,5—0,8 и может приближаться к единице. Высокая скорость диффузии через ус-тьица объясняется тем, что испарение из ряда мелких отверстий происходит быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением повышенной краевой диффузии. Изменение степени открытости устьиц — устьичная регулировка — является основным механизмом контроля транспирации растением.

Третий  этап. Диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды: температурой, влажностью воздуха, скоростью ветра.

Степень раскрытия устьиц зависит от интенсивности  света, оводненности тканей листа, концентрации С0₂ в межклетниках, температуры воздуха и других факторов. В зависимости от фактора, запускающего двигательный механизм (свет или начинающийся водный дефицит в тканях листа), различают фото- и гидроактивное движение устьиц. Существует также гидропассивное движение, вызванное изменением оводненности клеток эпидермиса и не затрагивающее метаболизм замыкающих клеток. Например, глубокий водный дефицит может вызвать подвядание листа, эпидермальные клетки при этом, уменьшаясь в размерах, растягивают замыкающие клетки, и устьица открываются. Или, наоборот, сразу после дождя эпидермальные клетки настолько разбухают от воды, что сдавливают замыкающие клетки, и устьица закрываются.

У растений С₃-видов при условиях в пределах нормы процесс устьичных движений имеет циркад-ный ритм: днем устьица открыты, а ночью закрыты (или полузакрыты). Но в полдень, когда возникает дефицит воды в листе, устьица могут быть частично закрыты и днем. Устьичные движения связаны с ионными потоками К⁺, СГ и воды из апопласта в вакуоль при открывании, и в обратном направлении — из вакуоли в апопласт при закрывании

10. Методы учёта транспирации. Единицы измерения  транспирации: интенсивность,  экономичность, продуктивность  транспирации, относительная  транспирация. Транспирационный  коэффициент.

Методы  измерения интенсивности транспирации растений подразделяют на две группы. Первую составляют методы, основанные на учёте массы исследуемого объекта через заданные промежутки времени или непрерывно. Метод быстрого взвешивания отчлененного от растения листа или побега. Первое взвешивание проводят сразу после срезания, а второе — через 3—5 мин, что дает возможность измерять транспирацию при том состоянии насыщенности листа водой, в каком он находился на растении.

Методы  второй группы основаны на учете величины потока водяного пара, поступающего из растения. В этом случае всю надземную часть растения или лист помещают в транспирацион-ную камеру, через которую непрерывно прокачивают воздух. Пробы воздуха с входа и выхода камеры подаются в измерительное устройство, что позволяет регистрировать увеличение влажности воздуха в результате транспирации.

Интенсивность транспирации обычно выражают в граммах испаренной волы за 1 ч на единицу площади или на X г сухой массы: продуктивность транспирации — количеством граммов сухих веществ, образуемых при расходовании каждых 1000 г воды. Величиной, обратной продуктивности и транспирации, является транспирициониыи коэффициент, т. е. число граммов воды, израсходованной при накоплении 1 г сухих веществ. Интенсивность трансиирации у большинства растений составляет 15-250 г*м2*ч днем и 1-20 г*м2*ч ночью. Продуктивность тратспирации у растений в умеренном климате колеблется от 1 до 8 (в среднем 3 г) на 1000 г израсходованной воды, а транспирацинонный коэффициент — от 125 до 1000 (в среднем, около 300 т.е. около 300 г воды расходуется на накопление 1 г сухих веществ). Следовательно, на синтез веществ своего тела растение использует лишь 0.2% пропускаемой воды, остальные 99.8% тратятся на испарение.

11. Особенности суточного  хода движения  устьиц у разных  растении. Суточный ход процесса транспирации.

Суточные  колебания транспиранни. Периодичность  суточного хода транспирации наблюдается  у всех растений но сильно отличается у разных видов и в неодинаковых погодных условиях.

У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и т. д. (гидростабильные виды) с совершенной регуляцией устьичной траиспирации испарение волы достигает максимума до установления максимума дневной температуры. В полуденные часы транспирация падает и вновь может увеличиваться в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотическою давления и содержания воды в листьях. У видов, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня (гидролабильные виды), наблюдается суточный ход транспирации с максимумом и полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна.

Колебания интенсивноети транспирации отражают изменения степени открытия устьиц в течение суток. Закрывание устьиц в полдень может быть связано как с увеличением уровня СО2 в листьях при повышении температуры воздуха (из-за усиления дыхания и фотодыхания, так и с возможным водным дефицитом, возникающим в тканях при высокой температуре, низкой влажности воздуха и особенно в ветреную погоду. Это приводит к увеличению концентрации абсцизовой кислоты и закрыванию устьиц. Снижение температуры воздуха во второй половине дня способствует открыванию устьиц и усилению фотосинтеза.

12. Основные закономерности  поступления воды  в растение. Возникновение градиента водного потенциала в растении. Градиент водного потенциала как движущая сила водного тока в растении. Понятие водного потенциала, и его составляющие.

 В почве не вода движется к корню, а корень должен устремляться за водой. то обстоятельство предопределяет специфическую организацию корневой системы, которая имеет очень большие размеры и обладает исключительной способностью к ветвлению. Общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140—150 раз. Известно, что корень делится на четыре зоны: деления клеток, растяжения, всасывания, или корневых волосков, и проводящую, или опробковения. Зона деления клеток, защищенная корневым чехликом, нуждается в небольшом количестве воды. Клетки этой зоны характеризуются крупными ядрами, большой насыщенностью цитоплазмой, отсутствием вакуолей, первичным строением клеточных стенок. Их водный потенциал определяется только матричными силами, т. е. способностью к набуханию коллоидов протоплазмы и клеточных стенок (у = у_т). Интенсивное поглощение воды начинается с зоны растяжения. Здесь идет усиленное новообразование белков цитоплазмы. Их содержание в пересчете на клетку возрастает в 1,5—2 раза, что увеличивает возможности матричного связывания воды. Поэтому водный потенциал определяется суммой матричного и осмотического потенциалов (у = у_от + у_п) и обеспечивает колоссальную способность поглощать воду. Зона корневых волосков является основной поглощающей зоной корня, которая направляет воду в русло дальнего транспорта. Здесь на 1 мм находится 230—500 корневых волосков. Сильная вакуолизация клеток этой зоны, высокая степень развития мембранных структур и упругость закончивших формирование клеточных стенок обеспечивают надежные механизмы осмотической регуляции транспорта воды, в которых наряду с осмотическими силами большое значение имеет развиваемое гидростатическое давление (у = у_п + у_р).

Проводящая  зона корня характеризуется опробковением покровных тканей. Ее поглотительная функция заметно снижена, хотя показано, что опробковевшие части корня также могут поглощать воду. Особое значение это имеет после окончания вегетационного периода у многолетних растений.

Водный потенциал (у). Выражает способность воды в  данной системе совершить работу по сравнению с той работой, которую  при тех же условиях совершила бы чистая вода. Рассчитывается по уравнению

где м и м — химические потенциалы воды в системе и чистой воды; V„ — парциальный мольный объем воды (для чистой воды и разбавленных растворов принимают равным 18 см моль^-1).

Водный потенциал, являясь фактически мерой активности воды, определяет термодинамически возможное направление ее транспорта. Молекулы воды всегда перемещаются от более высокого водного потенциала к более низкому, подобно тому как вода течет вниз, переходя на все более низкий энергетический уровень. Когда система находится в равновесии с чистой водой, у=0. В почве, растении, атмосфере активность воды и способность совершать работу ниже, чем у чистой воды, поэтому у обычно отрицателен. Водный потенциал имеет размерность энергии, деленной на объем, что позволяет выражать его в атмосферах, барах или паскалях (1 атм = 1,013 бар = 10⁵ Па; 10³ Па = 1 кПа, 106 Па = 1 МПа).

Водный потенциал  растения является алгебраической суммой следующих четырех составляющих:

где уя — осмотический, \|/_;я — матричный, у_р — гидростатический, у₈— гравитационный потенциалы.

Соотношение между  ними и вклад в водный потенциал  сильно различаются в зависимости от объекта и окружающих условий. 

13. Верхний и нижний  концевые двигатели  водного тока. Гуттация и плач растений. Передвижение воды по растению. Апопласт и симпласт. Теория сцепления. Когезия и адгезия.

Транспорт воды является важнейшей физиологической  функцией, в регулировании которой самое непосредственное участие принимают не только внешние, но и главным образом внутренние факторы. Концевые двигатели восходящего тока — нижний (корневое давление) и верхний (присасывающее действие транспирации) взаимосвязаны, а также имеют связь с другими процессами жизнедеятельности, что обеспечивается сложной системой эндогенной регуляции.

Путь, который  проходит вода в растении, можно  разделить на две физиологически различные части: по живым клеткам  и по проводящей системе. Радиальный транспорт воды в корне включает три системы: симпласт — совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами, апопласт, т. е. взаимосвязанную систему клеточных стенок и межклетников, а также дискретную систему вакуолей. Все они в большей или меньшей степени связаны с преодолением мембран. Даже путь воды по апопласту прерывается в эндодерме, где вода вынуждена проходить через живое содержимое пропускных клеток, из-за гидрофобных отложений в радиальных клеточных стенках, образующих пояски Каспари. Эта необходимость переключения на симпластический путь имеет большое значение, так как процесс передвижения по живой протоплазме может регулироваться в отличие от передвижения по клеточным стенкам.