Нейтральные растения — томат, некоторые сорта хлопчатника и др. — зацветают при любой длине дня.

41. Теория циклического старения и омоложения растений Н.П. Кренке.

Кренке  сформулировал основные положения  теории циклического старения и омоложения растений, которая раскрывает сущность индивидуальных возрастных изменений. Положения этой теории сводятся к следующему.

Растительный организм с момента возникновения непрерывно стареет вплоть до своей естественной смерти.

Старение  растения в первой половине онтогенеза прерывается периодическим омоложением  благодаря появлению новых молодых органов — побегов, листьев и др. Молодые органы замедляют темпы старения материнского растения. Однако полное омоложение наступает только при оплодотворении.

Новообразования у растений (листья, побеги и др.) испытывают влияние стареющего материнского организма. Это проявляется в том, что их жизненный цикл сокращается и общая жизнедеятельность падает. Различают понятия «возраст» (календарный возраст) и «возрастность» (физиологический возраст). Возраст (собственный возраст) растения или его органа (лист, побег) исчисляют от момента его заложения. Возрастность определяется возрастом органа и материнского растения.

Чем старше возраст целого растения, тем меньше возраст вновь появляющегося  органа. Листья недельного возраста на годичном или на десятилетнем сеянце имеют разный физиологический возраст.

Цикличность развития заключается в том, что  дочерние клетки являются временно омоложенными в отношении материнских. В каждый момент нарастания верхушки побега или корня происходит частичное омоложение конуса нарастания: Однако в онтогенезе растения наблюдаются постепенное ослабление циклов омоложения и прогрессирующее старение меристемы апексов побегов и корней. Это проявляется в закономерном изменении формы, размеров, окраски листьев, длины междоузлий и других признаков на побегах.

Скорость  старения, продолжительность жизни растения определяются исходным, генетически обусловленным потенциалом жизнеспособности вида. Жизнь растения сводится к постепенной реализации потенциала жизнеспособности.  

42. Природные и синтетические  регуляторы роста  и их применение.

В тканях растений вырабатываются фитогормоны (регуляторы роста), соотношение которых  определяет все биологические процессы, происходящие в растении. Сбалансированное развитие растений включает двустороннюю регуляцию с помощью веществ, стимулирующих (стимуляторы роста) и тормозящих (ингибиторы) этот процесс. В нашей власти изменить долю того или иного гормона, добавив его извне или, наоборот, подавив его образование в растении. К стимуляторам роста природного происхождения относятся: ауксины, гиббереллины, цитокинины.  

Ауксины используют для усиления корнеобразования у черенков, для получения партенокарпических (без опыления) плодов, для того чтобы  вызвать у плодовых деревьев опадение части цветков и завязей (сохранившиеся  плоды оказываются крупнее и лучше) и в результате предотвратить предуборочное опадение плодов.

Обработка гиббереллинами стимулирует рост стеблей, листьев, плодов, а также прорастание  семян, прерывает покой, ускоряет рост саженцев. Под влиянием этого вещества цветут и плодоносят растения, нуждающиеся в воздействии низких температур, а растения длинного дня цветут в условиях короткого.

Гормоны, известные как цитокинины, стимулируют  деление клеток, обеспечивая заложение  и рост стеблевых почек.

 Синтетические  (привнесенные извне) стимуляторы роста – продукт научной деятельности. Стремление создать искусственные аналоги природных гормонов связано с тем, что природные стимуляторы роста под действием ферментов растения непрерывно разрушаются, тогда как синтетические соединения не подвержены этому. Существует достаточно много разновидностей стимуляторов роста растений, полученных искусственным путем. Приведем некоторые из них.

Также к регуляторам роста относятся  ингибиторы роста, которые вызывают торможение роста и развития растений или переход в состояние покоя. К ним относятся следующие вещества: ретарданты, дормины, гербициды, десиканты, дефолианты. Их используют для задержания прорастания клубней при хранении, для уничтожения сорняков, подсушивания отдельных частей и целых растений, стимуляции состояния покоя семян и плодов.

Под воздействием ретардантов повышается устойчивость растений к засухе, холоду и загрязнению  воздуха. У некоторых культурных растений (яблонь, азалий) они стимулируют  зацветание и тормозят вегетативный рост.

Дормины возвращают активно растущие вегетативные почки в состояние покоя, что часто бывает необходимо при резких потеплениях в конце лета и осенью.

Гербициды, которые используются для борьбы с сорной растительностью, давно  знакомы садоводам.

Десиканты применяются для пред- уборочного подсушивания растений.

Применение  регуляторов роста преследует многие цели, связанные с задачами защиты растений. Эти вещества малотоксичны для человека, животных, растений и  полезной микрофлоры, эффективны, с  низкими нормами расхода. Однако ни один из препаратов не является панацеей от всех напастей. Конечно, биорегуляторы повышают устойчивость растений к неблагоприятным внешним воздействиям, но надо помнить, что постоянное выращивание растений в экстремальных для них условиях рано или поздно приведет к их гибели. Так что химические препараты должны использоваться как вспомогательные средства, а не как альтернатива заботливому уходу.

43. Размножение растений: половое и бесполое.

Важнейшей функцией живых организмов является их способность размножаться. Размножение растений — это физиологический процесс воспроизведения себе подобных организмов, обеспечивающий непрерывность существования вида и расселения его представителей в окружающей среде. Для растений характерны два типа размножения: бесполое и половое. Бесполое размножение спорами характерно для низших растений и папоротникообразных. Простое деление наблюдается у одноклеточных организмов, при этом ему предшествует репликация ДНК. К бесполому относится также и вегетативное размножение, заключающееся в воспроизведении потомства из вегетативных частей многоклеточных растений: отдельных клеток, частей тканей и органов — листа, стебля, корня и их видоизменений — усов, клубней, луковиц и др. Размножение клетками и участками ткани успешно применяют в биотехнологии.

Половое размножение осуществляется путем слияния гаплоидных половых клеток — гамет, в результате чего образуется зигота. Половое размножение имеется у всех низших и высших растений. Если при половом размножении сливаются гаметы противоположных полов одной (для однодомных) или разных (для двудомных) особей, то такое размножение называется сингамией. При этом зигота имеет диплоидное состояние и несет в себе наследственную основу мужского и женского организмов. Иногда зародыш развивается из различных клеток гаметофита — такое размножение называется апомиксисом, при этом образуются либо гаплоидные зародыши (из редуцированных ядер), либо диплоидные (из нередуцированных). Примером апомиксиса может служить партеногенез (образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки).

Система полового размножения у покрытосеменных  растений включает четыре физиологических  процесса: цветение, опыление, оплодотворение и формирование семян.

44. Изменения химического  состава плодов  и ягод при созревании и хранении.

45. Типы углеродного  питания растений.

Гетеротрофные организмы —  питаются готовыми органическими веществами. К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней среды,— сапротрофы, паразиты и насекомоядные растения. Сапротрофы (сапрофиты) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты — органическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Однако в жизни растения есть периоды, когда оно питается только за счет запасенных ранее органических веществ, т. е. гетеротрофно. К таким периодам относятся прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др.). рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков у листопадных древесных растений и т. д. Многие органы растений гетеротрофны полностью или частично (корни, почки, цветки, плоды, формирующиеся семена). Наконец, все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темноте. Именно поэтому в культуре можно выращивать изолированные растительные клетки и ткани без света на органоминеральной среде. Таким образом, гетеротрофный способ питания клеток и тканей столь же обычен для растений, как и фотосинтез, поскольку присущ любой клетке. В то же время этот способ питания растений изучен крайне недостаточно.

Целые растения или органы могут усваивать  как низкомолекулярные органические соединения, поступающие извне или из собственных запасных фондов, так и высокомолекулярные белки, полисахариды, а также жиры, которые необходимо предварительно перевести в легкодоступные и усвояемые соединения. Последнее достигается в результате пищеварения, под которым понимают процесс ферментативного расщепления макромолекулярных органических соединений на продукты, лишенные видовой специфичности и пригодные для всасывания и усвоения. Различают три типа пищеварения: внутриклеточное, мембранное и внеклеточное. Внутриклеточное - самый древний тип пищеварения. У растений оно происходит не только в цитоплазме, но и в вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах. Мембранное пищеварение осуществляется ферментами, локализованными в клеточных мембранах, что обеспечивает максимальное сопряжение пищеварительных и транспортных процессов. Оно хорошо изучено в кишечнике ряда животных. У растений мембранное пищеварение не исследовалось. Внеклеточное пищеварение происходит тогда, когда гидролитические ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток. Этот тип пищеварения характерен для насекомоядных растений; он осуществляется и в других случаях, в частности в эндосперме зерновок злаков.  

Среди растений сапрофитный способ питания довольно обычен у водорослей. Например, диатомовые водоросли, живущие на больших глубинах, куда не достигает свет, питаются, поглощая органические вещества из окружающей среды. При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах легко переходят к гетеротрофному способу питания хлорококковые, эвгленовые и некоторые другие водоросли. У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания относительно редок. Такие растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу, хотя встречаются и фотосинтезирующие виды. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Некоторые виды, не содержащие хлорофилла, для обеспечения себя органической пищей используют симбиоз с грибами; это микотрофные растения. Особенно много таких видов в семействе орхидных.

Высшие  растения-паразиты, использующие готовые  органические вещества, - это, как правило, высокоспециализированные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями, а часто и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу. К ним относится, например, заразиха паразитирующая на корнях многих культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влиянием корневых выделений растения-хозяина. У вьющегося паразитного травянистого растения повилики нитевидные стебли с редуцированными листьями-чешуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусторий. Гаустории повилики — преобразованные адвентивные (придаточные) корни.

В настоящее  время известно свыше 400 видов покрытосеменных растений, которые ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают свою добычу и используют продукты ее разложения как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах. Ловчие механизмы. Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки. Наряду с фотосинтезом они служат для поимки добычи. По способу ее ловли насекомоядные растения можно разделить на две большие группы. При пассивном типе ловли добыча может а) прилипать к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадать в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, гелиамфора, дарлингтония). Для активного захвата насекомых используются: 1) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), 2) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), 3) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка). Общим для всех типов ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов, как правило, осуществляются путем изменений в них тургора и запускаются с помощью распространяющихся потенциалов действия в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого.

Пищеварение. Попавшее в ловушку или приклеившееся  к липкой поверхности листа насекомое переваривается под действием секрета многочисленных железок. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи. Так, росянка выделяет алкалоид ко-нитин, парализующий насекомое. Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу сидячих желёзок, которые начинают выделять кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой, и происходит довольно быстро.

Значение  насекомоядности. Многие насекомоядные  растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита. У этих растений в отличие от других болотных растений, как правило, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений.