Мышечные рецепторы

СОДЕРЖАНИЕ:

1. Введение
2. Строение мышечных веретен
1. Иннервация мышечных веретен
3. Сухожильный орган Гольджи
4. Мышечное чувство
5. Распределение мышечных веретен и сухожильных органов
1. Расположение рецепторов и характер их возбуждения
2. Активность фузимоторных нервных волокон
3. Вторичные окончания мышечных веретен
6. Мышечная механика
1. Ауксотоническое и изометрическое сокращения
2. Одиночное сокращение, суперпозиция сокращений, тетанус
3. Сила изометрического сокращения и длина мышцы
4. Максимум изометрических сокращений
5. Соотношение между нагрузкой и укорочением мышцы
6. Соотношение между скоростью сокращения и силой (нагрузкой)
7. Регуляция мышечного сокращения
1. Электромеханическое сопряжение
2. Контрактура
3. Регуляция мышечной силы в организме человека
4. Корреляция между силой сокращения и частотой потенциалов действия
5. Рефлекторный тонус
6. Клиническая электромиография
8. Используемая литература

1. Введение

Реце́птор — сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс.

Мышечные  веретена — рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:

• с ядерной сумкой
• с ядерной цепочкой

Сухожильный орган Гольджи — рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его. 

2. Строение мышечных веретен 

Нервно-мышечное веретено — сложный рецептор, который включает видоизмененные мышечные клетки, афферентные и эфферентные нервные отростки и контролирует как скорость, так и степень сокращения и растяжение скелетных мышц.

В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена. Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и  диаметром несколько десятых  долей миллиметра. Веретена расположены  в толще мышцы параллельно  обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции. Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra — внутри; fusus — веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra — вне, снаружи; fusus — веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон. Выделяют два главных типа интрафузалъных мышечных волокон.

Один тип интрафузального мышечного волокона — волокно с ядерной сумкой (bursa nuclearis)Это волокно имеет в средней части около сотни компактно собранных клеточных ядер. Утолщенная средняя часть такого интрафузального волокна представляет собой сумку с ядрами. Именно потому эти волокна назвали сумчато-ядерными.

Другой тип волокна, волокно с ядерной цепочкой (vinculun nucleare) , имеет ядра распределенные в виде цепочки по длинной оси интрафузального волокна. Именно потому эти волокна называют цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Цепочечно-ядерные волокна вдвое тоньше и почти вдвое короче, чем сумчато-ядерные волокна. 

2.1. Иннервация мышечных веретен 

Афферентная иннервация

В полость каждого  мышечного веретена на уровне ядерной  зоны проникают нервные волокна  и кровеносные сосуды. Среди нервных  волокон одно — толстое миелинизированное  нервное волокно. Внутри мышечного  веретена одиночное крупное волокно  ветвится и посылает терминали дендритов к каждому интрафузальному мышечному волокну любых разновидностей. Конечные нервные ветви обвиваются вокруг средних частей интрафузальных волокон, образуя так называемое аннулоспиральное окончание (лат.: anulus — колечко, завиток; anulo- в форме кольца). Афферентные нервные волокна, образующие аннулоспиральные окончания, принадлежат к типу Iа. Их называют первичными афферентными волокнами мышечных веретен. В соответствии с этим аннулоспиральные нервные окончания носят название первичных чувствительных (сенсорных) окончаний. Полагают, что каждое мышечное веретено иннервируется только одним афферентным нервным волокном типа Iа. 

Большинство мышечных веретен иннервируются также  одним или несколькими афферентными волокнами типа II. Они могут иннервировать  все разновидности интрафузальных мышечных волокон, но главным образом иннервируют цепочечноядерные интрафузальные мышечные волокна. Терминали афферентных волокон типа II располагаются в краевых участках интрафузальных мышечных волокон к периферии от аннулоспиральных окончаний. Такие структуры называют вторичными сенсорными окончаниями. Они могут либо обвивать цепочечно-ядерное интрафузальное волокно в виде нерегулярной спиральной пружины, или образовывать множественные разветвления в сумчато-ядерном волокне, называемые «гроздевидными окончаниями». В отличие от волокон Iа, волокна группы II часто иннервируют два или несколько мышечных веретен. 

Эфферентная иннервация

Как экстрафузальные, так и интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными нервными волокнами, аксонами мотонейронов спинного мозга. Это разные мотонейроны. Экстрафузальные волокна иннервируются α-мотонейронами, а интрафузальные — γ-мотонейронами. Тела γ-мотонейронов, посылающих по своим аксонам (фузимоторные нервные волокна) управляющие сигналы к мышечным веретенам, значительно меньше по размерам, чем тела α-мотонейронов, управляющих экстрафузальными мышечными волокнами. Фузимоторные нервные волокна значительно тоньше эфферентных волокон, управляющих сокращениями мышц. Фузимоторные нервные волокна называют γ-(эфферентными) нервными волокнами. В пределах мышцы γ-волокна разветвляются и иннервируют несколько мышечных веретен. Внутри каждого веретена γ-волокна иннервируют несколько интрафузальных мышечных волокон. γ-волокна образуют несколько типов окончаний на периферических (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ-концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, а также γ-кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочечноядерных интрафузальных мышечных волокнах. γ-концевые пластинки подобны обычным концевыми пластинкам, расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах). γ-кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры, разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ-волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки. 

Приходящие по эфферентным  нервным окончаниям импульсы вызывают сокращение мышечных волокон, что ведёт  к деформации афферентных окончаний  и приводит к возникновению нервных  импульсов, частота которых пропорциональна  скорость изменения длины мышечных волокон и величине этого изменения. 
 

3. Сухожильный орган  Гольджи 

(нервно-сухожильное  веретено) — рецепторный орган,  располагающийся в местах соединения  мышечных волокон с коллагеновыми  пучками сухожилий. 

Весь орган окружён  тонкой соединительнотканной капсулой. Нервное волокно, подходящее к веретену утрачивает миелиновый слой и, распадаясь на терминальные ветви, проходит между  пучками коллагеновых волокон сухожилия. 

Сокращаясь, мышца  растягивает сухожилие. Это вызывает возбуждение нервных окончаний  чувствительных нейронов спинного мозга. Они возбуждают тормозные нейроны  спинного мозга, которые тормозят соответствующие  двигательные нейроны, что предотвращает  перерастяжения мышцы. Известно, что порог возбуждения рецепторов сухожильного органа Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен. Это позволяет мышце сокращаться без всяких помех до определенного предела. 

4. Мышечное чувство 

О мышечном чувстве  мы не задумываемся. А между тем  без него мы бы проносили ложку  с супом мимо рта, не способны были бы писать, а уж пианистов без  него просто бы не существовало.

Закрыв глаза, мы безошибочно можем сказать, в  каком положении и где, находится  сейчас указательный палец правой руки, можем дотронуться им до кончика  носа. Такой контроль за собственным телом нам обеспечивают проприорецепторы; они — органы мышечного чувства.

Что это за слово  — проприорецептор? «Проприос» в переводе с латинского означает «собственный». Рецептор — это клетка, которая воспринимает сигналы внешнего мира и преобразует их в физиологическое возбуждение.

Палочки и колбочки сетчатки глаза — рецепторы света, т. е. клетки, воспринимающие свет; вкусовые и обонятельные клетки реагируют  на химические раздражения; клетки кортиева органа — рецепторы слуха; чувствительные к давлению клетки кожи — рецептрры осязания. Таким образом, все органы чувств обязательно имеют свои высокоспециализированные рецепторы.  

Мышечное чувство  обеспечивается тонкими разветвляющимися волокнами, пронизывающими все мышечные волокна и сухожилия. 

Проприорецепторы  находятся во всех мышцах, сухожилиях, связках и суставах. Характерный  представитель мышечного проприорецептора — так называемое мышечное веретено. 

В последние годы физиологи очень заинтересовались именно проприорецепторами. Работа мышечных веретен оказалась гораздо сложнее, чем думали раньше. Многие важные проблемы деятельности нервной системы изучаются  на их примере, в частности проблема прямых и обратных связей. С каждым годом в языке физиолога все  больше появляется терминов, взятых из кибернетики или теории информации. И это не случайно, ибо нет на свете совершеннее кибернетического устройства, чем мозг. Действительно, мозг командует: он посылает к мышцам, например, нервные импульсы — и  те сокращаются, в результате двигаются  ноги или двигаются руки. Это прямые связи, в биокибернетическом смысле слова. В свою очередь, мышцы постоянно  «сообщают» мозгу с помощью кода нервных импульсов о своем  положении. Это обратная связь.  

Во многих физиологических  лабораториях мира подробно исследуют  такого рода связи внутри организма. Итак, мышечное веретено погружено  в толщу мышц, оно состоит из 4—6 тонких мышечных волокон, оплетенных многочисленными ветвящимися нервными окончаниями. При механическом растяжении мышцы в этих веретенах возникают  нервные импульсы. По нервным волокнам импульсы «бегут» в спинной, а  затем в головной мозг. Эти нервные  волокна — одни из самых толстых  в организме, а как установлено, чем волокно толще, тем быстрее  по нему передаются импульсы. Поэтому  скорость распространения импульсов  по этим волокнам от проприорецепторов  в мозг исключительно велика —  до 100 м/с, т. е. около 360 км/ч.  

Тонкие мышечные волокна в веретене расположены  параллельно обычным сократительным мышечным волокнам. Они начинают посылать сигналы только при растяжении всей мышцы. Когда мышца находится  в сокращенном состоянии, веретено «молчит». Сухожильные же веретена мышц возбуждаются как при растяжении, так и при сокращении мышц.  

Физиологические механизмы  работы веретена весьма тонки и изощрены. Особое внимание физиологов привлекают тоненькие нервные волоконца, по которым нервные импульсы передаются не от веретена в мозг, а наоборот, из мозга к веретену. Импульсы из мозга заставляют мышечное волокно сокращаться, поэтому мы двигаем ногами и руками. Импульсы же, идущие из мозга по этим волоконцам к клеткам веретена, не вызывают их сокращения. Это особые, регулирующие импульсы, их дело — изменить функциональное состояние проприорецепторов. Физиологи и кибернетики называют такую связь обратной.  

Прямую связь осуществляют импульсы, посылаемые веретеном в  мозг, — это сообщение о том, в каком состоянии находится  в данный момент, например, палец  правой руки. В ответ на это мозг посылает к веретену импульсы, которые  корректируют его работу. Благодаря  такому тонкому физиологическому механизму  — обратной связи — рука пианиста и скульптора, чертежника и токаря способна производить точные и тонкие движения. Мышечное чувство дает человеку возможность ощущать каждый свой мускул, все свое тело, крепко стоящее  на земле.