Мышечные рецепторы

5. Распределение мышечных веретен и сухожильных органов

 Мышечные веретена  есть практически во всех поперечнополосатых  мышцах млекопитающих. Исключение  составляют наружные глазные  мышцы некоторых животных, например  кролика, кошки, собаки и лошади, но у человека и у многих  других млекопитающих в них  тоже находятся многочисленные  мышечные веретена. Количество мышечных  веретен в каждой мышце зависит  от ее размера и функции.  У человека их от 40 (в мелких  мышцах кисти) до 500 (в трехглавой  мышце плеча), а во всей мускулатуре  около 20000. Плотность мышечных  веретен, т.е. их число на 1 г  мышечной ткани, особенно высока  в мелких мышцах, участвующих  в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти  (до 130); в крупных мышцах туловища  это число меньше единицы. Число  сухожильных органов для разных  мышц до сих пор подробно  не изучено. По очень приблизительным  подсчетам их 50-80 на каждые 100 мышечных веретен. 

1. Расположение  рецепторов и характер их возбуждения

 По типу адекватного  раздражителя мышечные веретена  и сухожильные органы относятся  к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно: первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации, особенно во время сокращения мышцы.

Когда растяжение мышцы  примерно соответствует ее длине  покоя в большинстве первичных  окончаний веретен (в волокнах 1а) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннервируемые волокнами lb), как правило, «молчат». Во время растяжения частота импульсации в волокнах 1а возрастает; активность появляется также в сухожильных органах. При изотоническом сокращении экстрафузальных мышечных волокон напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекращается. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже кратковременно увеличивается, так как ускорение, придаваемое грузу, в какой-то момент приводит к их дополнительному растяжению. Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мышцы, а сухожильные органы -ее напряжение. Исходя из этого следовало бы ожидать, что при изометрическом сокращении частота импульсации сухожильных органов значительно возрастет, а у мышечных веретен не изменится. 

2. Активность фузимоторных нервных волокон

 Одна  из   причин  возбуждения  мышечных  веретен- это растяжение мышцы; поскольку экстрафузальные и интрафузальные волокна расположены параллельно друг другу, они растягиваются одновременно и происходит активация рецепторов растяжения. Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом -путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого 7-мотонейронами. Сила, развиваемая при сокращении даже всех этих волокон слишком мала, чтобы изменить длину или напряжение мышцы в целом. Однако при этом растягивается их центральная часть, а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты, как и при растяжении всей мышцы.

Эти два механизма  активации веретен: растяжение мышцы  и сокращение интрафузальных волокон -могут действовать аддитивно. С другой стороны, второй из них способен в той или иной степени компенсировать эффект сокращения экстрафузальных волокон, и в результате даже при укорочении мышцы веретена будут выполнять роль датчиков длины. Иными словами, предварительное растяжение интрафузальных волокон позволяет избежать «молчания» рецепторов во время активного укорочения мышцы и сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния.

3. Вторичные окончания мышечных веретен

Эти окончания афферентных  волокон группы II тоже служат рецепторами  растяжения, причем их порог возбуждения  выше, чем у первичных окончаний  веретен. Он может изменяться в результате сокращения интрафузальных мышечных волокон. Функция вторичных окончаний в спинальных рефлексах понятна гораздо меньше, чем функция первичных окончаний. Они служат прежде всего датчиками статической длины, а не ее изменений.

6. Мышечная механика

Сила, развиваемая  мышцей или пучком мышечных волокон, соответствует сумме сил отдельных  волокон. Чем толще мышца и  больше «физиологическая» площадь  ее поперечного сечения (сумма площадей поперечных сечений отдельных волокон), тем она сильнее. Например, при  мышечной гипертрофии ее сила и толщина волокон возрастают в одинаковой степени.

В пересчете на единицу  площади поперечного сечения (1 см2) поперечнополосатые мышцы млекопитающих обычно развивают максимальную силу более 40 Н, тогда как мышцы лягушки лишь около ЗОН.

Мышечная сила зависит  не только от активирующего влияния  центральной нервной системы, но и в очень высокой степени  от внешних механических условий  работы мышцы. 

1. Ауксотоническое и изометрическое сокращения

В организме человека скелетные мышцы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти  растяжимых структур-сухожилий. Во время  развития силы у мышцы есть тенденция  укоротиться, а следовательно, растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляющие ее к скелету. Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называется ауксотоническим. Максимальная сила при ауксотонических экспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и датчиком силы) называется максимумом ауксотоническое о сокращения. Она гораздо меньше силы, развиваемой мышцей при постоянной длине, т.е. при изометрическом сокращении. Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сократительные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству только через упругие внутримышечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков, актиновых нитей, Z-пластинок и сухожильно - мышечных соединений. Упрощенно мышцу можно представить как систему сократительных (СЭ) и упругих (УЭ) элементов, последовательно соединенных друг с другом. Во время активации СЭ укорачиваются (ауксотонически) примерно на 1%, растягивая последовательно соединенные с ними УЭ; измеряется именно сила этого растяжения. 

2. Одиночное сокращение, суперпозиция сокращений, тетанус

 В изометрических  условиях одиночный стимул вызывает  быстрый рост сократительного  напряжения, которое вскоре снова  падает (одиночное изометрическое  сокращение). Если до полного расслабления  мышцу снова стимулировать, второе  сокращение накладывается на  первое, и общее напряжение увеличивается  (механическая суммация). При подаче  стимулов с короткими интервалами  одиночные сокращения сливаются  в тетанус. До сих пор нет  общепризнанной теории, объясняющей,  почему напряжение, развиваемое  при тетанусе, или суперпозиции  сокращений, гораздо больше, чем  при одиночном сокращении. Во  время кратковременной активации  мышцы в начале одиночного  сокращения в поперечных мостиках  между нитями актина и миозина  возникает упругое напряжение. Однако  недавно было показано, что такой  активации недостаточно для прикрепления  всех мостиков. Когда она более  длительная, обеспечиваемая ритмической  стимуляцией (например, при тетанусе), их прикрепляется больше. Количество  поперечных мостиков, связывающих  актиновые и миозиновые филаменты (а следовательно, и развиваемая мышцей сила), согласно теории скользящих нитей, зависит от степени перекрывания толстых и тонких нитей, а значит, и от длины саркомера или мышцы.

Тетанус — (др.-греч. τέτανος — оцепенение, судорога), состояние длительного сокращения, непрерывного напряжения мышцы, возникающее при поступлении к ней нервных импульсов с такой частотой (более 20 Гц), что расслабления между последовательными одиночными сокращениями не происходит.

3. Сила изометрического сокращения и длина мышцы

Расслабленная мышца, сохраняющая «длину покоя» за счет фиксации обоих ее концов, не развивает  силу, которая передавалась бы на датчик. Однако если потянуть за один ее конец, чтобы волокна растянулись, в  ней возникает пассивное напряжение. Таким образом, мышца в состоянии  покоя упруга, хотя в отличие от полоски резины ее напряжение не возрастает при растяжении линейно. Построив график зависимости силы от длины в прямоугольной  системе координат, получим так  называемую кривую напряжения покоя. Ее наклон тем круче, чем больше растянута  мышца. Следовательно, модуль упругости  покоящейся мышцы с растяжением  возрастает. Эта упругость обусловлена  главным образом растяжимыми  структурами, расположенными параллельно  сократительным миофибриллам (отсюда термин «параллельная упругость»). К ним относятся покрывающая мышечное волокно сарколемма, продольная система саркоплазматического ретикулума, соединительнотканные образования между волокнами. В отличие от них миофибриллы в расслабленном состоянии практически не оказывают сопротивления растяжению; актиновые и миозиновые нити, не связанные поперечными мостиками, легко скользят относительно друг друга. 

4. Максимум  изометрических сокращений

Степень предварительного растяжения определяет величину не только пассивного упругого напряжения покоящейся мышцы, но и дополнительной силы, которую  она может развить в случае активации при данной исходной длине. Этот изометрический прирост силы суммируется  с пассивным напряжением; пиковое  усилие при таких условиях называется максимумом изометрического сокращения. Пассивные упругие силы растянутых продольных трубочек и сарколеммы суммируются  с активными сократительными  силами миофибрилл, поскольку эти  структуры располагаются параллельно, как показано на механической модели. График сила-длина, т.е. зависимость  максимумов изометрического сокращения мышцы или саркомера от длины, при которой они измерялись, называется кривой изометрических максимумов. Чтобы определить соотношение между активной сократительной силой и длиной мышцы или саркомера, нужно вычесть из этих максимумов пассивные напряжения. У результирующей кривой будет характеристический максимум при длине мышцы, примерно соответствующей состоянию покоя, когда длина саркомера составляет 2,0-2,2 мкм. При ее уменьшении сила снижается из-за того, что актиновая и миозиновая нити начинают мешать друг другу, а также из-за нарушения электромеханического сопряжения при укорочении мышцы. Эти факторы не позволяют большинству мышц укорачиваться до менее 50-70% их длины в покое. Когда мышечные волокна растянуты до большей, чем в покое, длины, сила сокращения уменьшается вследствие того, что нити актина при этом вытянуты из миозиновых пучков. Так, при длине саркомера 2,9 мкм миофибриллы могут развить лишь около 50% максимальной силы, так как зона перекрывания миозиновых и актиновых нитей примерно вдвое меньше, чем в покое, и только половина головок миозина может прикрепиться к актину. Динамическое сопротивление растяжению, обусловленное упругостью поперечных мостиков («мгновенная жесткость» по Хаксли), при этом также уменьшается вдвое. При длине саркомера более 3,6 мкм кривые напряжения покоя и изометрических максимумов совпадают : миофибриллы не способны развивать активную силу, поскольку актиновые и миозиновые нити не перекрываются. Эти механические опыты подтверждают высказанное сначала чисто теоретически предположение о том, что мышечная сила представляет собой результат взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов (т. е. образования между ними поперечных мостиков). 

5. Соотношение между нагрузкой и укорочением мышцы

Изотоническое сокращение -это укорочение мышцы при постоянном напряжении или нагрузке. Для его регистрации изолированную мышцу в состоянии покоя подвешивают, закрепив один из ее концов в держателе. Другой ее конец соединяют с грузом, величина перемещения которо¬го пропорциональна ее укорочению. Груз пассивно растягивает покоящуюся мышцу. Соотношение между растягивающей ее силой (нагрузкой) и степенью растяжения можно представить графически в виде кривой напряжения покоя. Если такую нагруженную, предварительно растянутую мышцу «тетанически» раздражать, она изотонически сокращается, т.е., поддерживая постоянное напряжение, укорачивается, поднимает груз и таким образом выполняет механическую работу (произведение груза на расстояние). Степень укорочения (расстояние) тем меньше, чем больше груз, и длина максимально сократившейся мышцы характерным образом от

 него зависит;  их связь описывает кривая  изотонических максимумов Чтобы исследовать зависимость расстояния, на которое поднимается груз, от его веса, исключив эффект предварительного растяжения, рассмотрим еще одну форму сокращения. 

6. Соотношение между скоростью сокращения и силой (нагрузкой)

При изотонической  тетанической активации мышцы от нагрузки зависит не только величина укорочения, но и его скорость; чем  меньше нагрузка, тем больше укорочение в единицу времени. Ненагруженная  мышца укорачивается с максимальной скоростью, зависящей от типа мышечных волокон.

Максимальная (без  нагрузки) скорость укорочения capкомера равна максимальной скорости скольжения актиновых и миозиновых нитей относительно друг друга. Чем быстрее поперечные мостики расщепляют АТФ и взаимодействуют с актином, тем выше скорость этого элементарного скольжения. В медленных волокнах (типа I), например в позных мышцах, у миозина низкая АТФазная активность, и по составу он отличается от миозина с высокой АТФазной активностью в быстрых волокнах (типов ПА и НВ), обеспечивающих главным образом движения. Недавно было показано, что быстрые волокна могут превращаться в медленные. Буллер и Экклз перерезали аксоны мотонейронов быстрой мышцы и медленной и реимплантировали их, меняя местами. Через несколько недель, когда устанавливалась перекрестная иннервация, быстрая мышца стала сокращаться медленно, а медленная - быстро. Поскольку саркомеры располагаются в миофибриллах последовательно, их укорочения суммируются, так что при одной и той же скорости укорочения саркомера длинная мышца будет сокращаться быстрее, чем короткая. Например, портняжная мышца лягушки сокращается со скоростью всего лишь 0,2 м/с (примерно 10 длин мышцы в 1 с), причем каждый саркомер длиной около 2 мкм укорачивается до 1,6 мкм за 20 мс. Мышцы руки человека, которые гораздо длиннее, укорачиваются со скоростью 8 м/с.