Мышечные ткани

Мышечную ткань  позвоночных подразделяют на три  типа, различающихся по строению, особенностям работы и расположению в организме (рис.1): скелетная мускулатура, приводящая в движение кости скелета и  перемещающая тело или его части, гладкая мускулатура, расположенная  в стенках внутренних органов, и  сердечная мышца.

Скелетная, или  поперечно-полосатая, мускулатура   состоит   из   гигантских многоядерных клеток (мышечных волокон), диаметр которых достигает 100 мкм, а длина — десятков см. Около 80 % объема волокна занимают миофибриллы — длинные органоиды мышечной клетки, осуществляющие функцию сокращения. Диаметр миофибриллы равен приблизительно 1 мкм. Остальные органоиды клетки расположены в примембранном слое цитоплазмы (ядра) или в промежутках между миофибриллами (эндоплазматический ретикулум, митохондрии). Миофибриллы ' состоят из сократительных белков — актина и миозина, причем расположение этих белков строго упорядочение что и обуславливает поперечную исчерченность мышечного волокна. Один грамм ткани скелетной мышцы содержит около 100 мг сократительных белков, на их долю приходится 80% от общего количества белков в мышечных клетках.

Клетки сердечной  мышечной ткани также выглядят поперечно  исчерченными, но они одноядерные  и имеют форму, близкую к цилиндрической. Они связаны электрическими контактами, что обеспечивает одновременное возбуждение и сокращение. Клетки гладкой мышечной ткани мелкие и веретенообразные. Они не имеют поперечной исчерченности, поскольку актиновые и миозиновые нити расположены менее упорядоченно, клетки также соединены электрическими связями.

Работа мышечных клеток регулируется нервной системой. Гладкая и сердечная мускулатура  способны сокращаться самопроизвольно: возбуждение возникает в самой  мышечной ткани, а нервная система  только регулирует частоту и силу сокращений. Скелетная мускулатура  сокращается только по команде нервной  системы, при длительном нарушении  иннервации она атрофируется. Поэтому  врачи и ученые так озадачены  поиском средств, позволяю­щих после травмы ускорить прорастание нервов к скелетным мышцам.

Гладкая мускулатура  сокращается медленно, но способна поддерживать сокращение в течение  длительного времени, не утомляясь. Клетки скелетной мускулатуры по этим свойствам неоднородны и  делятся на тонические и фазические, различающиеся по сократительным свойствам и иннервации. Активность каждого тонического волокна регулируется несколькими нервно-мышечными синапсами,  при этом одиночный нервный импульс вызывает лишь незначительное сокращение, а по мере повышения нервной активности сила сокращения растет. Такие волокна сокращаются, как и гладкомышечные: медленно, но надолго, они не совершают одиночных сокращений. Фазические волокна имеют на своей поверхности только один синапс, они характеризуются большей скоростью сокращения.

ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.

      Волокна поперечно-полосатых мышц представляют собой многоядерные гигантские клетки цилиндрической формы: их длина колеблется от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. Их толщина составляет от 10 до 150 мкм. Сарколемма достаточно развита, вдоль нее расположены многочисленные ядра, неравномерно разбросанные в пределах волокна. Они имеют овальную форму на продольном срезе и округлую на поперечном. Волокна характеризуются как продольной, так и поперечной исчерченностью, которая выражена значительнее. Наличие миофибрилл, идущих вдоль волокна, обусловливает продольную исчерченность. Миофибриллы состоят из чередующихся светлых изотропных темных анизотропных полос; светлые называются А-полосами, а темные - I-полосами. Эти полосы плотно уложены, что придает мышечному волокну вид поперечной исчерченности. Окончания волокон тупо закруглены.

      Любая поперечно-полосатая мышца, например двуглавые мышцы, одета в покров из

соединительной  ткани, состоящий из трех компонентов. Эпимизий из соединительной ткани, содержащей большое количество жировых клеток, покрывает мышцу (влагалище мышцы) и, погружаясь, разделяет брюшко мышцы на пучки. Каждый пучок волокон в пределах мышцы окружен толстым слоем соединительной ткани - перимизием. В пределах пучка каждое поперечно-полосатое мышечное волокно окружено тонкой прослойкой, богатой кровеносными сосудами -

эндомизием.

      С помощью электронной микроскопии  установлено, что волокна поперечно- полосатых мышц имеют сложное строение. Миофибриллы состоят из двух типов,

смещающихся относительно друг друга, миофиламентов: тонких актин-содержащих и толстых миозин-содеращих. I-полосы состоят из тонких миофиламентов, а А-полосы - из обоих типов. Точно по центру каждой I-полосы расположена темная Z-линия, к каждой стороне которой прикрепляются актин-содержащие тонкие миофиламенты. Расстояние между каждой парой Z-линий называется саркомером – элементарная сократимая единица поперечно-полосатых мышц. Тонкие миофиламенты выступают в область А-полосы, причем один конец миофиламента свободен и находится между толстыми миофиламентами, что способствует возникновению светлой Н-зоны в середине А-полосы. Толстые миофиламенты тянутся через всю А-полосу и их концы свободны. Миофибриллы расположены в строго определенном порядке: каждый толстый миофиламент окружен шестью равноудаленными тонкими миофиламентами, которые расположены в форме шестиугольника.

      При сокращении, длина миофиламентов не уменьшается, а увеличивается только лишь их степень смещения относительно друг друга. В результате этого, I-полосу уменьшается и Н-зона тоже становится очень узкой, однако длина А-полосы практически не изменяется. На поперечном срезе миофибрилла имеет 3 вида, в зависимости от уровня среза: только на уровне тонких миофиламентов, толстых миофиламентов или на уровне двух типов филаментов одновременно. Две эллиптические митохондрии окружают каждую миофибриллу на уровне I-полосы.

      При исследовании под электронным  микроскопом удается выяснить, что  сарколемма состоит из плазматической  мембраны и вместе с хорошо  развитой базальной пластинкой  и сетью тонких ретикулиновых  волокон. Плазматическая мембрана  вдавливается и проходит через  волокно на уровне границы  между А- и I-полосами в виде вытянутой трубочки (Т-трубочка). При сокращении волна деполяризации распространяется вдоль сарколеммы и благодаря Т-трубочкам более или менее синхронно достигает всех частей миофибриллы. Саркоплазматический гладкий эндоплазматический ретикулум опоясывает каждую миофибриллу несколько раз таким образом, что по бокам каждой Т-трубочки параллельно располагаются две терминальные цистерны. Эти структуры, видимые рядом в поперечном разрезе, называются триадой. Трубочки и цистерны обеспечивают изоляцию зоны катионов кальция, что происходит во время расслабления мышцы. Большинство мышц человека содержит три типа поперечно-полосатых волокон: красные, белые и промежуточные. Преобладающим типом являются красные волокна, которые характеризуются малой толщиной и обилием пигментированного белка - миоглобина, и относительно небольшим количеством миофибрилл. Красные, или слабо сокращающиеся волокна, выполняют повторяющиеся сократительные движения и характерны для мышц туловища, ответственных за поддержание позы. Белые волокна толще и содержат большее количество миофибрилл, но меньше миоглобина, чем красные волокна.

      Они  способны сокращаться  быстрее и сравнительно быстро  устают, поэтому они       больше подходят для коротких  вспышек активности. Промежуточные  волокна по размерам и характеристикам  занимают промежуточное положение  между красными и белыми волокнами.

ГЛАДКО-МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ.

      Из гладкой мышечной ткани  построены стенки висцеральных  органов, мышечные оболочки кровеносных  сосудов (артерий, артериол, вен, кроме венул). Длина мышечных волокон их колеблется от 20 до 500 мкм, а ширина в месте расположения ядра составляет около 5 мкм, в направлении обоих концов волокно истончается и заостряется. Ядро на поперечном срезе часто не визуализируется. Если же оно видно, то форма его сферическая.

              На продольном срезе ядро имеет  овальную форму: при сокращении  волокна оно может стать штопорообразным.

      Сарколемму гладкой мышечной  ткани очень трудно выявить  при помощи световой микроскопии.  Гладкие мышечные волокна окружены  каркасом ретикулиновых волокон,  погруженных в основное вещество. Считается, что ретикулиновые  волокна служат ограничением  для мышечного волокна, удерживая  их при сокращении. При исследовании  под электронным микроскопом  выявляется, что с наружной стороны  сарколемма покрыта базальной  пластинкой. Гладкомышечные клетки  могут увеличиваться в количестве  с помощью митозов (гиперплазия), а также в размере (гипертрофия). Обычно гладкомышечные волокна  располагаются в несколько слоев,  в которых широкая часть одного  волокна примыкает к суженным, вытянутым краям других волокон.

      Гладкая мускулатура иннервируется  вегетативной нервной системой: как симпатической, так и парасимпатической  ее частей (стенка кишечника). В  других случаях случаях сокращения мышечных органов осуществляется исключительно симпатической системой (стенка артерии), или парасимпатической (сфинктер зрачка).

Нервные окончания  могут располагаться только на поверхностных  клетках слоя волокон: импульс проходит через слой от клетки к клетке через  щелевые контакты (нексусы), области сужения межклеточного пространства с низким электрическим сопротивлением. Однако, в некоторых случаях, иннервируется каждая гладкомышечная клетка (радужная оболочка глаза и семявыносящий проток). В цитоплазме гладкомышечных клеток с помощью электронной микроскопии можно увидеть митохондрии, аппарат Гольджи, гликоген, шероховатый эндоплазматический ретикулум и рибосомы; эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Цитоплазма также содержит интенсивно окрашенные, сигарообразные элементы, содержащие альфа-актин, объединенные в систему постоянных цитоплазматических филаментов промежуточного диаметра (10 нм) между тонкими актиновыми филаментами (7 нм толщиной) и толстыми миозиновыми филаментами (17 нм тощиной), которые также встречаются здесь. Сарколемма видна в местах инвагинации в продольные ряды пузырьков (кавеолы), которые тесно связаны с трубочками саркоплазматического ретикулума. Они регулируют концентрацию катионов кальция в клетке и проводят сократительные импульсы внутрь клетки (подобно Т-трубочкам поперечнополосатой мышечной ткани). В цитоплазме также встречаются микротрубочки, состоящие из тубулина.

СОКРАЩЕНИЕ МЫШЦЫ

Сила сокращения мышцы зависит от того, насколько  она растянута (рис. 3). Это служит подтверждением теории скольжения нитей, согласно которой сокращение происходит благодаря смещению миозиновых нитей относительно актиновых. Сила мышцы пропорциональна числу миозиновых поперечных мостиков, взаимодействующих с актиновой нитью. Число таких мостиков возрастает с увеличением области взаимного перекрывания актиновых и миозиновых нитей. Если мышца растянута настолько, что перекрывание нитей исчезает совсем, то развитие силы невозможно. Усилие, развиваемое нерастянутой мышцей, также мало, поскольку миозиновые нити сильно вдвинуты в промежутки между актиновыми.

Мышцы могут  быть  преимущественно либо  «скоростными», либо  «силовыми».

 Скорость, с  которой мышца укорачивается,  тем больше, чем большее число  саркомеров соединены в миофибриллах последовательно: общее уменьшение длины за единицу времени будет равно сумме укорочений отдельных саркомеров. Таким образом, 

увеличение скорости сокращения мышцы может достигаться  либо за счет увеличения ее длины, либо за счет уменьшения длины отдельных саркомеров. В свою очередь, усилие, развиваемое мышцей, зависит от числа миофибрилл, работающих параллельно. Максимальное усилие, развиваемое мышцей, пропорционально площади ее поперечного сечения — толстая мышца способна поднять больший груз, чем тонкая.

Свойства мышцы  зависят от способа расположения в ней мышечных волокон (рис. 4). При  одинаковых размерах и форме перистая мышца может развить большую  силу, чем мышца с параллельными  волокнами, поскольку суммарная  площадь поперечного сечения  мышечных волокон в перистой мышце  намно­го больше. Зато короткие волокна перистой мышцы не в состоянии обеспечить быстрое сокращение. Мышцы с параллельными волокнами чаще встречаются там, где важна скорость сокращения, а мышцы с перистым расположением волокон — там, где необходима большая сила сокращения.

В косоисчерченных мышечных волокнах беспозвоночных диски, разделяющие миофибриллы на саркомеры, расположены косо по отношению к ее продольной оси. Такие мышечные волокна сильнее, чем поперечно-полосатые, так как их сила пропорциональна площади, секущей волокно не перпендикулярно, а косо.

Сократительные  свойства гладкомышечных клеток зависят  от расположения пучков сократительных нитей. Если эти пучки располагаются  под острым углом к длинной  оси клетки, взаимодействие актина и миозина приводит к укорочению клеток. В кровеносных сосудах, где  гладкомышечные клетки ориентированы  по окружности, их сокращение приводит к сужению просвета сосуда. Если же гладкомышечные клетки толстые и  пучки сократительных нитей расположены  почти перпендикулярно длинной  оси, такая клетка мало способна укорачиваться, но очень сильная. Такое строение имеют клетки аддуктора устрицы.