Онтогенез желез внутренней секреции

    Наибольшее  увеличение секреции отмечается в периоды  раннего детства и полового созревания. Максимум активности щитовидной железы достигается в 21-30 лет, после чего начинается постепенное уменьшение интенсивности ее функционирования. Оно обусловливается не только падением количества тиреотропного гормона гипофиза, но и понижением с возрастом чувствительности к нему щитовидной железы.

    Чувствительность  тканей к пороговой величине гормона  щитовидной железы с возрастом увеличивается. В то же время интенсивность уже возникшей реакции у детей больше, чем у взрослых, что говорит о большей реактивности их тканей по отношении к гормонам щитовидной железы. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

3. Развитие  надпочечников

1. Анатомия  и физиология надпочечников

    Надпочечник (glandula suprarenali) — парный орган, располагающийся в забрюшинном пространстве непосредственно над верхним концом соответствующей почки. Надпочечник имеет форму уплощенного спереди назад конуса. Правый надпочечник, если рассматривать его спереди, имеет вид треугольника с закругленными углами. Вершина левого надпочечника сглажена, и он по форме напоминает полумесяц. У каждого надпочечника различают переднюю, заднюю и нижнюю поверхности.

    Располагаются надпочечники на уровне XI—XII грудных позвонков.

    Правый  надпочечник, как и почка, лежит  несколько ниже, чем левый. Задней своей поверхностью он прилежит к  поясничной части диафрагмы, передняя поверхность его соприкасается с висцеральной поверхностью печени и двенадцатиперстной кишкой, а нижняя вогнутая (почечная) поверхность — с верхним концом правой почки. Медиальный край, правого надпочечника граничит с нижней полой веной.

    Левый надпочечник медиальным краем соприкасается  с аортой, передней поверхностью прилежит к хвосту поджелудочной железы и кардиальной части желудка. Задняя поверхность левого надпочечника соприкасается с диафрагмой, нижняя — с верхним концом левой почки и ее медиальным краем.

    Каждый  надпочечник (и правый, и левый) залегает в толще околопочечного жирового тела. Передняя поверхность левого и правого надпочечников частично покрыта почечной фасцией и париетальной брюшиной.

    Масса одного надпочечника у взрослого  человека составляет около 12—13 г. Длина надпочечника равна 40—60 мм, высота (ширина) — 20—30 мм, толщина (переднезадний размер) — 2—8 мм. Масса и размеры правого надпочечника несколько меньше, чем левого.

    Поверхность надпочечника слегка бугристая. На передней поверхности, особенно левого надпочечника, видна глубокая борозда — ворота, через которые из органа выходит центральная вена. Снаружи надпочечник покрыт фиброзной капсулой, плотно сращенной с паренхимой и отдающей вглубь органа многочисленные соединительнотканные трабекулы. К фиброзной капсуле изнутри прилежит корковое вещество (кора), имеющее достаточно сложное гистологическое строение и состоящее из трех зон. Снаружи, ближе к капсуле, располагается клубочковая зона. За ней следует средняя, наиболее широкая пучковая зона. На границе с мозговым веществом находится внутренняя сетчатая зона. Морфологические особенности зон сводятся к своеобразному для каждой зоны распределению железистых клеток, соединительной ткани и кровеносных сосудов. Перечисленные зоны функционально обособлены в связи с тем, что клетки каждой из них вырабатывают гормоны, отличающиеся друг от друга не только по химическому составу, но и по физиологическому действию.

    Гормоны коркового вещества надпочечников  носят общее название кортикостероидов и могут быть разделены на три группы:

1. минералокортикоиды — альдостерон, выделяемый клетками клубочковой зоны коры. Регулируют обмен Na⁺ и К⁺, действуя главным образом на почки;
2. глюкокортикоиды — гидрокортизон, кортикостерон, 11-дегидро- и 11-дезоксикортикостерон, образующиеся в пучковой зоне. Они стимулируют синтез гликогена из глюкозы и белков и отложение гликогена в мышцах, одновременно повышая уровень глюкозы в крови; в значительной степени влияют на клеточный и гуморальный иммунитет, обладают сильным противовоспалительным действием;
3. половые гормоны — андрогены, по строению и функции близкие к мужскому половому гормону, эстроген и прогестерон, вырабатываемые клетками сетчатой зоны.

    В центре надпочечника располагается  мозговое вещество, образованное крупными клетками, окрашивающимися солями хрома в желтовато-бурый цвет. Различают две разновидности этих клеток: 1) эпинефроциты, составляющие основную массу и вырабатывающие адреналин; 2) норэпинефроциты, рассеянные в мозговом веществе в виде небольших групп, вырабатывающие норадреналин.

    Адреналин повышает артериальное давление, частоту и силу сердечных сокращений, расширяет сосуды скелетных мышц, гладкую мускулатуру бронхов. Кроме того, он увеличивает содержание глюкозы в крови, усиливает окислительные процессы в клетках. Норадреналин способствует поддержанию тонуса кровеносных сосудов, участвует в передаче возбуждения из симпатических нервных волокон на иннервируемые органы. 

2. Эмбриогенез надпочечников

    Надпочечники  образуется путем вторичного срастания  двух типов железистой ткани. В ходе эмбриогенеза обе части — центрально расположенная сердцевина и окружающая ее кора — возникают отдельно. Происхождение мозгового вещества связано с появлением целой группы тканевых масс сходного типа и потенций. Все они развиваются из клеток, которые возникают из ганглионарной пластинки и перемещаются в вентральном направлении. Эти клетки наряду с другими клеточными элементами принимают участие в построении симпатических ганглиев, но, в конце концов, они отделяются от ганглиев и становятся железистыми клетками, продуцирующими специфический гормон — эпинефрин. Весьма вероятно, что благодаря присутствию указанного секрета или его предшественника в протоплазме этих клеток они окрашиваются в коричневый цвет солями хромовой кислоты. Именно поэтому их и называют хромаффинными клетками. Гроздья  хромаффинных  клеток  располагаются   вблизи параганглионарных хромаффинных тел, или параганглий. У новорожденного ребенка их диаметр приблизительно равен 1 мм. Затем они уменьшаются, однако их можно увидеть на срезах даже у лиц преклонного возраста. Другие массы хромаффинной ткани аналогичного происхождения локализуются в забрюшинной клетчатке и по ходу аорты. Небольшие массы этой ткани обычно присутствуют также в области брюшного симпатического сплетения, вблизи корня нижней брыжеечной артерии. Несколько более крупных и более каудально расположенных масс образуют так называемое хромаффинное тело аорты (поясничная параганглионарная масса). Эта хромаффинная ткань может оставаться в своем первоначальном парном состоянии или же образует одну массу, расположенную вентрально по отношению к аорте. Наибольшими и наиболее постоянными массами хромаффинной ткани являются те массы, из которых образуется мозговое вещество надпочечников. Они появляются на каждой стороне, непосредственно перед развивающимися почками. У млекопитающих они вторично покрываются другим типом ткани, которая образует корковое вещество надпочечников.

      Корковое вещество образуется из мезотелия, расположенного у основания спинной брыжейки вблизи переднего полюса средней почки. У шестинедельных эмбрионов можно видеть бороздку в районе сильной пролиферации мезодермальных клеток в подлежащей мезенхиме (рис.3). В конце седьмой недели развития наблюдается концентрация значительной массы клеток. Эти клетки начинают перестраиваться в тяжи, между которыми образуются синусоиды. В конце восьмой недели внутриутробной жизни кортикальные массы становятся довольно крупными. К этому времени они   отделяются   от   мезотелия и   покрываются капсулой,   состоящей из

Рис. 3. Стадии гистогенеза надпочечной железы (увеличено в 200 раз).

А — эмбрион 9 мм длины;  В — эмбрион 17 мм длины;  С — эмбрион 25 мм длины. A. 1 — каналец мезонефроса; 2 — стенка аорты; 3 — закладка надпочечника; 4 — мезенхима; 5 — целомический эпителий. B. 1 — эпителиальный тяж;  2 — синусоид;  3 — капсула; 4 — гонада. C. 1 — капсула; 2 — постоянная кора; 3 — временная кора; 4 — хромаффннная ткань; £ — эпителиальный тяж;  б — синусоид;  7 — симпатический ганглий. 

молодой соединительной ткани. В этот период развития уже хорошо заметны тяжи секреторных клеток, между которыми расположены синусоидные васкулярные пространства.

    Следует указать, что в то время как  корковое вещество представляет собой хорошо сформированное образование и служит ценным ориентиром в теле эмбриона, мозговое вещество еще формируется.  Хромаффинные  клетки,  мигрирующие  из   прилежащих симпатических ганглиев, концентрируются вдоль медиального края каждой кортикальной массы. Вскоре после этого они врастают в кортикальные массы и образуют зачаток мозгового вещества надпочечников (рис.4).

Рис. 4. Развитие мозгового  вещества надпочечников и

добавочных  хромаффинных масс.

А — разрез (увеличение в 40 раз) эмбриона человека на 8-й неделе развития, показывающий перемещение хромаффинной ткани, в результате которого образуется хромаффинное тело около аорты и мозговое вещество надпочечников. В — добавочные хромаффинные массы, которые расположены между почками 6-месячного плода. С — фронтальный разрез надпочечника 7-недельного эмбриона, показывающий проникновение хромаффинной ткани в надпочечник и образование мозгового вещества.

A. 1 — позвонок; 2 — ramus commurаcans; 3 — симпатический нервный ствол; 4 — хромаффинная ткань, внедряющаяся в кору надпочечника; 5 — нервные волокна plexus coeliacus; 6 — симпатические нервные и хромаффинные клетки аортального тела; 7 — верхняя брыжеечная артерия; 8 — дорзальная брыжейка; 9 — поджелудочная железа; 10 — нижняя полая вена; 11 — почечная вена; 12 — почечная артерия; 13 — метанефрос; 14 — дополнительная корковая ткань надпочечника; 15 — превертебральный симпатический ганглий; 16 — m. psoas major; 17 — т. quadratus lumborum. B. 1 — дополнительные скопления хромаффинной ткани; 2 — аорта; 3 — аортальное хромаффинное тело; 4 — кора надпочечника; 5 — мозговое вещество надпочечника; 6 — мочеточник. C. 1 — аорта; 2 — хромаффинная ткань, внедряющаяся в кору надпочечника и образующая мозговое вещество;  3 — временная кора надпочечника;  4 — постоянная кора. 

    В течение третьего месяца развития происходит дифференцировка коры надпочечников. Внутренняя часть развивается в  клеточные тяжи, клетки которых имеют  вакуоли. Этот факт свидетельствует  о том, что они уже способны к активной секреции. Внутренняя часть коры называется «временной корой». Снаружи от временной коры расположена зона других, менее дифференцированных клеток, которые образуют так называемую постоянную кору. Значение этих названий становится ясным только в свете тех изменений коркового вещества, которые наблюдаются в постнатальном периоде развития. В конце внутриутробной жизни происходит некоторая дифференцировка постоянной коры. Однако временная кора, хотя она в этот период развития становится относительно тоньше, чем это наблюдается у более ранних эмбрионов, составляет большую часть коры надпочечников. В конце внутриутробной жизни и после рождения происходит дегенерация временной коры. Она сильно уменьшается в размерах уже в конце первого месяца постнатальной жизни, а к концу первого года от нее остаются лишь незначительные следы. По мере того, как временная кора регрессирует, происходит дифференцировка постоянной коры. Следует указать, что не наблюдается соответствия между степенью регрессии временной коры и постнатальным падением общего веса надпочечников. Согласно Максимову, полная гистологическая дифференцировка коры на три дефинитивные зоны происходит только на третий год постнатальной жизни, причем самая внутренняя зона (сетчатая) образуется позднее других. 

3. Возрастные  особенности надпочечников

      У новорожденных в коре надпочечников  различают 2 части: 1 – под капсулой в виде узкой полоски расположена  дефинитивная кора; 2 – составляет около 80% всей коры – фетальная кора, в  которой дифференцируется клубочковая  и пучково-сетчатая зоны. Липидов в клетках практически нет, много клеток с явлениями цитолиза, вследствие чего к 7 дням после рождения вес надпочечника вдвое меньше (8-9 г), чем при рождении. Это последствия родового стресса. В первые 3 месяца после рождения масса надпочечника резко уменьшается (до 3,4 г), главным образом за счет истончения и перестройки коркового вещества, а затем постепенно восстанавливается (к 5 годам) и продолжает нарастать. Отношение массы надпочечников к массе всего тела наибольшее у новорожденного: масса надпочечников у них составляет 0,3% от массы тела, у взрослого же человека - 0,03%.