Архитектоника коры головного мозга

Московский    государственный    гуманитарный    университет

им. М.А.Шолохова

ДЕФЕКТОЛОГИЧЕСКИЙ         ФАКУЛЬТЕТ

Специльность «ЛОГОПЕДИЯ»

РЕФЕРАТ

по предмету: Основы Нейрофизиологии

на тему: «Архитектоника коры головного мозга»

Выполнила студентка 4 курса группы ЛУ-20    Заочного отделения Солдатенко Н.Н.

Проверил к.п.н. доцент кафедры логопедии МГГ

им. М.А.Шолохова

Дружиловская Ольга Викторовна

Корковые анализаторы

          Корковые анализаторы - особые структуры различных областей коры, особенности которых объясняет архитектоника коры головного мозга - учение об особенностях морфологической структуры различных областей коры. Различают цитоархитектонику, изучающую особенности клеток коры и миелоархитектонику, изучающую особенности различных участков коры в отношении мякотных нервных волокон.

Клеточная структура (цитоархитектоника) коры больших полушарий

          Кора покрывает всю поверхность больших полушарий. Ее структурными элементами являются нервные клетки с отходящими от них отростками - аксонами и дендритами - и клетки нейроглии.

          В коре полушарий большого мозга человека насчитывают около 12-18 млрд. нервных клеток. Из них 8 млрд. составляют крупные и средних размеров клетки третьего, пятого и шестого слоев, около 5 млрд. приходится на мелкие клетки различных слоев.

Кора головного мозга имеет неодинаковое строение в различных областях. Это хорошо известно со времени Вик д'Азира - французского анатома, описавшего в 1782 г. носящие его имя полоски белого вещества, макроскопически видимые в коре затылочной доли. Давно обращала на себя внимание также крайне неодинаковая толщина серого вещества плаща. Толщина коры колеблется от 4,5 мм (в области передней центральной извилины) до 1,2 мм (в области sulcus calcarinus).

В 1874 г. В.А. Бец открыл гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) в коре передней центральной извилины человека и в двигательной области коры животных и подчеркнул отсутствие этих клеток в областях коры, раздражение которых электрическим током не вызывает двигательного эффекта.

Цитоархитектоническое изучение коры головного мозга взрослых людей, человеческих эмбрионов и коры мозга различных животных позволило разделить ее на две области: гомогенетическую и гетерогенетическую (по Бродману) или изокортекс и аллокортекс (по Фохту).

Гомогенетическая кора (изокортекс) в своем развитии обязательно проходит фазу шестислойной структуры, гетерогенетическая же кора (аллокортекс) формируется, не проходя эту фазу. Филогенетические исследования показывают, что изокортекс соответствует новой коре - neocortex, появляющейся у более высоко организованных животных и достигающей наибольшего развития у человека, аллокортекс же соответствует старой коре, paleo- и archicortex. В мозге человека аллокортекс занимает только 5% всей коры, а 95% принадлежит изокортексу.

Те области изокортекса, которые и у взрослого сохраняют шестислойное строение, составляют гомотипическую кору. Гетеротипическая кора - часть изокортекса, отклонившаяся от шестислойной структуры в сторону уменьшения или увеличения количества слоев.

В гетеротипических областях изокортекса шестислойное строение коры нарушается. Различают

     агранулярную гетеротипию

Агранулярные области коры человека полностью или почти полностью лишены наружного и внутреннего зернистых слоев. Место клеток-зерен заняли пирамидные клетки различной величины, почему агранулярную область иначе называют пирамидизированной корой.

Агранулярная гетеротипия характеризует главным образом некоторые двигательные участки коры, особенно переднюю центральную извилину, где лежат многочисленные гигантские клетки Беца.

     гранулярную гетеротипию

В районе гранулярной гетеротипии кора головного мозга представляет обратную картину. Здесь пирамидные клетки третьего и пятого слоев в большинстве своем вытеснены густо расположенными мелкими клетками-зернами.

Гранулярная гетеротипия представлена в чувствительных областях коры.

Основная масса клеток коры состоит из элементов трех родов:

     пирамидных клеток

     веретенообразных клеток

     звездчатых клеток

         Полагают, что пирамидные и веретенообразные клетки с длинными аксонами представляют преимущественно эфферентные системы коры, а звездчатые - преимущественно афферентные. Считают, что клеток нейроглии в головном мозге

в 10 раз больше, чем ганглиозных (нервных) клеток, т. е. около 100-130 млрд. Толщина коры варьирует от 1,5 до 4 мм. Общая поверхность обоих полушарий коры у взрослого человека составляет от 1450 до 1700 см2.

          Особенностью структуры коры больших полушарий является расположение нервных клеток в шесть слоев, лежащих друг над другом.

1.       первый слой - lamina zonalis, зональный (краевой) слой или молекулярный - беден нервными клетками и образован в основном сплетением нервных волокон

2.       второй - lamina granularis externa, наружный зернистый слой - называется так из-за наличия в нем густо расположенных мелких клеток, диаметром 4-8 мк,имеющих на микроскопических препаратах форму круглых, треугольных и многоугольных зерен

3.       третий - lamina pyramidalis, пирамидальный слой - имеет большую толщину, чем первые два слоя. В нем содержатся пирамидные клетки разной величины

4.       четвертый - lamina dranularis interna, внутренний зернистый слой - подобно второму слою, он состоит из мелких клеток. Этот слой в некоторых участках коры больших полушарий взрослого организма может отсутствовать; так, например, его нет в моторной области коры

5.       пятый - lamina gigantopyramidalis, слой больших пирамид (гигантские клетки Беца) - от верхней части этих клеток отходит толстый отросток - дендрит, многократно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другой длинный отросток - аксон - больших пирамидных меток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу.

6.       шестой - lamina multiformis, полиморфный слой (мультиформный) - состоит из клеток треугольной формы и веретенообразных

          По функциональному признаку нейроны коры больших полушарий могут быть подразделены на три основные группы.

1.    Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров.

2.    Моторные (эффекторны) нейроны - клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга - к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В. А. Бец в 1874 г. Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.

3.    Контактные, или промежуточные, нейроны - клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретенообразные клетки.

Структура миелиновых волокон (миелоархитектоника) коры больших полушарий

Миелоархитектонически кора головного мозга человека также делится в основном на шесть слоев, соответствующих указанным клеточным слоям. Миелоархитектонические слои еще в большей степени, чем слои цитоархитектонические, распадаются на подслои и крайне изменчивы в различных участках коры.

В сложной структуре нервных волокон коры больших полушарий различают

     горизонтальные волокна, соединяющие различные участки коры, и

     радиальные волокна, связывающие серое и белое вещество.

Приведённое описание клеточной структуры коры является в известной мере схематическим, поскольку имеются значительные вариации в степени развития указанных слоев в различных областях коры.

                 Области и поля коры головного мозга

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями.

Киевский анатом В. А. Бец (1874) впервые обратил внимание на различия в архитектонике корковых полей и описал 11 полей с отличием в гистологической структуре. Позже этому вопросу посвятили свои исследования К. Бродман (1909), который также разделил всю кору головного мозга человека по цитоархитектоническим признакам на 11 областей (regiones), а области - на поля (аrеае), которых он описал 52, К. Экономо (1925) описывал в коре головного мозга 190 полей. Фохт, пользуясь главным образом миелоархитектоникой, указывал больше 200 различных полей и др.

Широким международным признанием пользуется наиболее простая цитоархитектоническая карта Бродмана с ее 11 областями:

постцентральная область - regiо postcentralis, включающая поля 1, 2, 3, 43;

1.    прецентральная область - regio praecentralis (поля 4, 6);

2.    лобная область - regio frontalis (поля 8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47);

3.    область островка - regio insularis (поля 13, 14, 15, 16);

4.    теменная область - regio parietalis (поля 5, 7, 39, 40);

5.    височная область - regio temporalis (поля 20, 21, 22, 36, 37, 38, 41, 42, 52);

6.    затылочная область - regio occipitalis (поля 17, 18, 19);

7.    поясная область - regio cingularis (поля 23, 24, 25, 31, 32, 33);

8.    ретросплениальная область - regio retrosplenialis (поля 26, 29, 30);

9.    гиппокампова область - regio hippocampi (поля 27, 28, 34, 35, 48);

10. обонятельная область - regio olfactoria (поле 51, обонятельный бугорок и периамигдалярная область).

Эволюционный подход позволил создать более детальную, современную классификацию полей коры больших полушарий, которая была предложена Институтом мозга Академии медицинских наук СССР (рис.).

1.       Постцентральная область (поля 3/4, 3, 1, 2, 43).

Занимает 5,4% поверхности коры. Характеризуется сравнительно небольшой толщиной коры, резкой выраженностью II и IV слоев, большим числом мелких клеток во всех слоях, просветленным V слоем. Функционально эта область связана с рецепцией различных видов чувствительности, причем участки восприятия раздражений с различных участков тела построены по соматотопическому типу. Повреждение этой области ведет к анестезии противоположной половины тела.

2.       Перицентральная область (поля 4 и 6). Занимает 9,3 % поверхности коры. Характеризуется агранулярностью, т. е. отсутствием слоя IV и очень слабым развитием слоя II, наличием очень крупных пирамидных клеток в слое V (гигантопирамидальными нейронами расположенными в поле 4), сравнительно большой толщиной коры, бедностью мелкими клетками, достаточно выраженной радиальной исчерченностью при слабо выраженной горизонтальной исчерченности. Прецентральная область - это ядро двигательной зоны; ее поля имеют прямое отношение к осуществлению произвольных движений.

3.       Лобная область поля (8, 9, 10, 11, 12, 44, 45, 46, 47 и 32).

Занимает 23,5% поверхности коры. Эта область является одной из наиболее сложных по своей цитоархитектонике и характеризуется значительной толщиной коры, выраженностью II и IV слоев, толстым III слоем, который разделяется на 3 подслоя, относительно толстым слоем V, который может быть разделен на 2 подслоя.

Для лобной доли характерны постепенный переход одного поля в другое и большая протяженность переходных зон между полями. Поля лобной области обладают большой индивидуальной вариабельностью. Эта область связана с высшими, наиболее сложными ассоциативными и интегративными функциями, она играет важную роль в высшей нервной психической деятельности и организации второй сигнальной системы.

4.       Островковая область (поля 13 и 14 и перипалеокортикальные поля).

Занимает 1,8 % поверхности коры. Характеризуется эта область сравнительно большой шириной, густоклеточностью, широким IV слоем, выраженной горизонтальной исчерченностью. Поля островковой области связаны с функцией речи. Перипалеокортикальные поля связаны с синтезом обонятельных и вкусовых ощущений.

5.       В теменной доле выделяют 2 области: верхнюю теменную и нижнюю теменную области, которые разделены межтеменной бороздой.

o         Нижняя теменная область (поля 39 и 40)

Занимает 7,7% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется большой толщиной коры, густоклеточностью, радиальной исчерченностью, проходящей через все слои, выраженностью II и IV слоев, постепенным переходом нижних (V, VI, VII) слоев друг в друга, нечеткой границей между корой и белым веществом.

Эта область имеет отношение к сложным ассоциативным, высшим интегративным и аналитическим функциям. При ее повреждении нарушаются чтение, письмо, некоторые сложные формы движения (апраксия) и др.

o         Верхняя теменная область (поля 5 и 7)

Занимает 8,4% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется горизонтальной исчерченностью, средней толщиной коры, хорошо выделяющимися II и IV слоями, крупными пирамидными клетками III и V слоев, просветленным V слоем. Радиальная исчерченность выявляется лишь в верхних слоях коры.

Эта область также имеет отношение к наиболее сложным интегративным и ассоциативным функциям. В ней осуществляются анализ и синтез информации, поступающей в мозг через кожно-двигательный, зрительный, слуховой и другие анализаторы. При повреждении этой области нарушаются ощущение локализации конечности, направление ее движения и т. д.

6.       Височная область занимает 23,5 % поверхности коры. Она включает в себя следующие подобласти: