Архитектоника коры головного мозга

Такая структура обнаруживается в коре затылочной доли, куда проецируются зрительные пути, в височной - где заканчиваются слуховые пути, в постцентральной извилине - корковом отделе чувствительного анализатора и др.

Морфологическая неоднородность первичных и вторичных зон сопровождается и физиологическими различиями. Эксперименты с раздражением коры мозга показали, что возбуждение первичных зон сенсорных отделов приводит к возникновению элементарных ощущений. Например, раздражение первичной зоны затылочной доли вызывает появление фотопсий, а такое же раздражение вторичных зон сопровождается более сложными зрительными явлениями - обследуемый видит людей, животных, различные предметы. Поэтому предполагают, что именно во вторичных зонах осуществляются операции узнавания (гнозиса) и, отчасти, действия (праксиса).

3.    Третичные, или ассоциативные поля - располагаются по горизонтальной плоскости в зонах взаимного перекрытия корковых представительств отдельных анализаторовв и занимают у человека более половины всей поверхности коры. Прежде всего они расположены в височно-теменно-затылочной и лобной зоне.

Третичные зоны вступают в обширные связи с корковыми анализаторами и обеспечивают выработку сложных, интегративных реакций, среди которых у человека первое место занимают осмысленные действия (операции планирования и контроля), требующие комплексного участия различных отделов мозга. Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения.

МОТОРНОЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО

Моторные (двигательные) зоны коры

            Передняя центральная извилина (кпереди от роландовой борозды) и прилегающие к ней задние отделы первой и второй лобных извилин составляют двигательную зону мозговой коры. Ядром двигательного анализатора является передняя центральная извилина (поле 4). Характерной цитоархитектонической особенностью поля 4 служит отсутствие IV слоя зернистых клеток к наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.

           В области передней центральной извилины расположены центры движения для противоположных конечностей и противоположной половины лица, туловища (рис.).

     Верхнюю треть извилины занимают центры движения нижних конечностей, причем выше всех лежит центр движения стопы, ниже него - центр движения голени, а еще ниже - центр движения бедра.

     Среднюю треть занимают центры движения туловища и верхней конечности. Выше других лежит центр движений лопатки, затем - плеча, предплечья, а еще ниже - кисти.

     Нижняя треть передней центральной извилины (область покрышки - operculum) занята центрами движения для лица, жевательных мышц, языка, мягкого нёба и гортани.

           Так как нисходящие двигательные пути перекрещиваются, то раздражение всех указанных точек вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. В моторной зоне наибольшую площадь занимает представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка и наименьшую - туловища и нижних конечностей. Размерам коркового моторного представительства соответствует точность и тонкость управления движениями данной части тела.

          Электрическое или химическое раздражение участков поля 4 вызывает координированное сокращение строго определенных мышечных групп. Экстирпация какого-нибудь центра сопровождается параличом соответствующего отрезка мускулатуры. Паралич этот через некоторое время сменяется слабостью и ограничением движения (парез), так как многие двигательные акты могут выполняться за счет непирамидных путей или благодаря компенсаторной деятельности уцелевших корковых механизмов.

Премоторная зона коры

           Кпереди от моторной зоны расположена так называемая премоторная зона коры, занимающая поля 6 и 8. Эта зона также характеризуется отсутствием IV слоя, но в V слое, в отличие от поля 4, почти нет гигантских пирамидных клеток. Премоторная область тесно связана с подкорковыми узлами и составляет важнейшую часть экстрапирамидных систем коры, которые достигают конечных двигательных центров лишь после переключений в лежащих ниже коры образованиях.

          Поле 6 обеспечивает в отличие от поля 4, осуществление не элементарных движений, а сложных автоматизированных двигательных комплексов. Поле 8 является глазодвигательным центром, раздражение которого приводит к сочетанному отклонению головы и глаз в противоположную сторону.

          Моторное и премоторное поля имеют хорошо развитые связи, объединяющие их в единый комплекс. Афферентные импульсы, достигающие прецентральной области, поступают главным образом по путям, идущим от мозжечка, через красное ядро и таламус к коре. Таким образом обеспечивается циркуляция импульсов по экстрапирамидным корково-подкорковым системам.

          Электрическое раздражение отдельных участков поля 6 вызывает движения головы и туловища в сторону, противоположную раздражаемому полушарию. Эти движения имеют координированный характер и сопровождаются изменениями тонуса мышц. В ответ на раздражения одного из участков поля 6 возникают глотательные движения, резкие изменения дыхания и крик.

           Оперативное удаление небольших участков премоторной зоны у человека (во время нейрохирургических вмешательств) приводит к нарушению двигательных навыков, хотя тонкие движения руки при этом и сохраняются.

           Удаление некоторых участков премоторной зоны коры больших полушарий приводит к возникновению рефлексов, не свойственных здоровому взрослому человеку. Так, после удаления премоторной области коры, от которой зависят движения руки, возникает усиленный хватательный рефлекс: легкое тактильное прикосновение к ладони вызывает сильное хватательное движение. Оно напоминает хватательный рефлекс у новорожденных детей в период, предшествующий функциональному созреванию пирамидного тракта.

           При удалении области, где находится представительство мышц ноги в моторной или премоторной коре, у взрослых появляется рефлекс Бабинского.

           Раздражение разных пунктов поля 8 (и поля 19 - затылочная доля) сопровождается произвольными движениями глаза (поля 19 - фиксация глаза на рассматриваемом предмете).

Дополнительная моторная область

            Дополнительная моторная область расположена на внутренней поверхности полушария поблизости от сенсомоторного представительства ноги. Диаметр этой области не превышает 1-2 см. Раздражение ее различных частей показывает, что в этой зоне имеется представительство мускулатуры всех частей тела. При раздражении дополнительной моторной области наблюдаются изменения позы, сопровождающиеся двусторонними движениями ног и туловища. Часто при стимуляции этой области возникают различные вегетативные реакции - изменение ширины зрачков, учащение сердцебиений и др. Предполагают, что дополнительная зона играет вспомогательную роль в управлении позой человека, которое осуществляется моторной и премоторной областями.

           Третичная двигательная зона произвольных движений - это собственно любая кора, лежащая впереди моторной и премоторной коры. Эта так называемая префронтальная область занимает около 25% всей мозговой коры и относится к филогенетически наиболее новым образованиям мозга. Многообразные эффекторные и афферентные связи обеспечивают решающую роль префронтальной коры в организации сознательной целеннаправленной деятельности человека.

Сенсорное представительство

          Корковое представительство соматической (кожной и суставно-мышечной) и висцеральной чувствительности локализуется в области задней центральной извилины (поля Бродмана 1, 2 и 3) для всей противоположной половины тела. Расположены они в том же порядке, в каком лежат двигательные центры в передней центральной извилине, а именно верхнюю треть задней центральной извилины занимают чувствительные центры ноги, среднюю - центры туловища и руки, нижнюю треть - центры лица. Наибольшую площадь (рис.) занимает корковое представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, наименьшую площадь - представительство туловища, бедра и голени.

          Раздражение соматосенсорной зоны вызывает ощущения прикосновения, покалывания, онемения, ощущение ползания мурашек, тепла, холода, реже слабое температурное или болевое ощущение. Выраженных болевых ощущений почти никогда не наблюдается. Экстирпация коркового чувствительного центра вызывает понижение чувствительности в определенном участке тела, причем сильнее страдают тактильная чувствительность, мышечное чувство, дискриминационная чувствительность, значительно слабее выражено понижение болевой чувствительности.

     Корковое представительство специально болевой чувствительности относят к верхней теменной дольке.

     Корковое представительство стереогноза относят к нижней теменной дольке, тесно примыкающей к задней центральной извилине. Стереогнозом называют способность распознават предметы при помощи ощупывания.

     Корковое представительство зрительного анализатора, так называемые зрительные зоны, расположены на внутренней поверхности затылочных долей обоих полушарий в области шпорной борозды и прилегающих извилин (поле 17, 18, 19). Зрительные зоны представляют собой проекцию сетчатки глаза. Афферентные импульсы поступают в эту область от наружных коленчатых тел, где находятся третьи нейроны зрительного пути. Раздражение зрительной зоны у человека приводит к ощущению вспышки света, темноты и различных цветов. Никаких сложных зрительных галлюцинаций при раздражении этой области не наблюдается.

     Корковое представительство слухового анализатора локализуются в первой (верхней) височной извилине и так называемой поперечной височной извилинах Гешля (поле 41, а также 42 и 22). Афферентные импульсы поступают в эту зону от клеток внутренних коленчатых тел (третьи нейроны слухового пути) и несут информацию от слуховых рецепторов улитки внутреннего уха. Испульсы, возникающие в рецепторах улитки при восприятии тонов разной высоты, поступают в различные группы клеток слуховой зоны. Раздражение слуховой области коры вызывает ощущения различных звуков, которые могут быть высокими и низкими, громкими и тихими; однако никогда при электрическом раздражении у пациента не возникает восприятия звуков речи.
Рядом со слуховой зоной расположена вестибулярная.

     Корковое представительство вкусового анализатора - по данным Пенфилда, расположенo у человека в височной доле, вблизи от сильвиевой и циркулярной борозд, рядом с участком коры, раздражение которого вызывает слюноотделение. Афферентные импульсы поступают во вкусовую зону от нижнего заднего ядра таламуса. При раздражении вкусовой зоны возникают различные вкусовые (большей частью неприятные) ощущения.

     Корковое представительство обонятельного анализатора - занимает гиппокампову извилину, преимущественно ее внутреннюю поверхность. Пути обонятельной чувствительности являются единственными афферентными путями, не проходящими через ядра зрительных бугров. Их первые нейроны - обонятельные клетки - располагаются в слизистой оболочке носа. Вторые нейроны находятся в обонятельной луковице, их отростки обонятельный тракт, который доходит до клеток обонятельного анализатора. При раздражении обонятельной зоны возникают различные запаховые (большей частью неприятные) ощущения.

           Разрушение сенсорных зон у человека ведет обычно к грубым нарушениям данного вида чувствительности или полной утрате функции (слепоте, глухоте и т.п.). Нарушения функций сенсорных зон при органической патологии (кровоизлиянии, опухоли, ранении) у человека компенсируются значительно хуже, чем у животных.

           Роландова борозда, разделяющая переднюю и заднюю центральные извилины, является лишь условной границей моторной и сенсорной зон. Гистологические исследования показывают, что в моторной зоне имеется большое количество чувствительных элементов; точно так же в сенсорной области обнаруживаются гигантские пирамидные клетки. Учитывая функциональную близость этих двух зон коры, их часто объединяют общим названием сенсомоторной зоны.

            Кроме того, двигательные и чувствительные центры функционируют не изолированно, в отрыве от всего остального мозга, а в тесной связи со всей центральной нервной системой.

АСИММЕТРИЧНЫЕ ЦЕНТРЫ

          Асимметричные центры (имеющиеся только в одном полушарии) у большинства людей (правшей) располагаются в левом полушарии (у левшей - часто в правом). К ним относятся центры чтения, письма, речи и действия (праксия). Все эти центры являются ассоциативными. Они не связаны непосредственно ни с какими проекционными системами. Указанные центры гораздо менее "независимы", чем центры таких сравнительно элементарных функций, как функции движения и чувствительности.

           В акте речи, чтения, письма, праксии, конечно, участвуют различные области коры. Возможно, что эти функции требуют интегральной деятельности всей коры головного мозга. Однако не подлежит сомнению, что различные доли мозга имеют далеко не одинаковое значение для указанной деятельности. Практически "центрами" должны именоваться те участки коры, поражение которых особенно легко ведет к нарушению той или иной функций. Таков двигательный центр речи (Брока), локализующийся в левом полушарии (поля 44, 45). Поражение этого центра сказывается моторной афазией - больной понимает все, что ему говорят, но сам говорить не может.