Архитектоника коры головного мозга

o         верхнюю (поля 41, 42, 41/42, 22, 52, 22/38)

Характеризуется большим числом мелких клеток во всех слоях, просветлением V слоя, наличием в нем небольшого количества крупных пирамидных клеток

o         среднюю (поля 21 и 21/38)

Является переходной между верхней и базальной подобластями, но имеет и некоторые своеобразные черты строения: неровную линию границы между I и II слоем, широкий V слой, небольшие группы крупных клеток в III и IV слоях и др.

o         базальную (20-b, 20-с, 20-1, 20/38 поля)

Здесь наблюдается слияние в единый комплекс слоев V - VII, густоклеточность, узкий слой IV, горизонтальная исчерченность в верхних слоях, вертикальная исчерченность - в нижних;

o         височно-теменно-затылочная (37-а, 37-b, 37, 37-аb, 37-аа)

Характерно четкое выделение 7 слоев, густоклеточность и выраженность II и IV слоев, нечеткая граница между III и IV слоями, нерезкая радиальная исчерченность.

Височная область имеет отношение к слуховому анализатору.

7.       Затылочная область (поля 17, 18 и 19)

Занимает 12% поверхности коры больших полушарий. Характеризуется густоклеточностью, невозможностью дифференциации II и III слоев, просветленным V слоем, колоннообразной группировкой клеток нижнего этажа, резкой границей между корой и белым веществом.

Функционально затылочная область связана со зрением.

8.       Лимбическая область (поля 23, 23/24, 24, 25 и перитектальные поля)

Занимает 4% поверхности коры.

Перитектальные поля располагаются между собственно лимбическими полями и, лентой и подставкой в гиппокамповой извилине (taenia tecta и subiculum). Цитоархитектоническая характеристика лимбической области в целом представляется весьма сложной, и характерные признаки для всех ее полей отсутствуют.

Лимбическая область связана с вегетативными функциями.

9.       Древняя кора (палеокортекс) включает в себя обонятельный бугорок, диагональную область, прозрачную перегородку, периамигдалярную область и препириформную область.

Не имеет шестислойного строения. Вместе со старой корой занимает 4,4% коры полушарий большого мозга человека и представлена трехслойными или однослойными структурами.

Характерным для древней коры является слабое отграничение ее от подлежащих подкорковых образований.

10.   Старая кора (архикортекс) включает в себя гиппокамп, subiculum, зубчатую фасцию и taenia tecta.

Не имеет шестислойного строения. Вместе с древней корой занимает 4,4% коры полушарий большого мозга человека и представлена трехслойными или однослойными структурами.

Старая кора отличается от древней коры тем, что она четко отделена от подкорковых образований.

Клетки коры полушарий головного мозга оказываются менее специализированными, чем клетки ядер подкорковых образований. Это увеличивает компенсаторные возможности коры, так как функции пораженных клеток могут брать на себя другие нейроны. Отсутствие узкой специализации корковых нейронов создает условия для возникновения самых разнообразных межнейронных связей, формирования сложных ансамблей нейронов для выполнения различных функций. Вместе с тем, несмотря на известную не специфичность корковых нейронов, определенные их группы анатомически и функционально более тесно связаны с теми или иными специализированными отделами нервной системы. Имеющаяся морфологическая и функциональная неоднозначность участков коры позволяет говорить о корковых центрах зрения, слуха, обоняния и т. д., которые имеют определенную локализацию.

Физиология коры головного мозгаФранцузский анатом Р. Вrоса в 1861 г. у двух больных, страдавших при жизни расстройством преимущественно собственной (внутренней) речи, обнаружил очаговые поражения левого полушария мозга, включавшие в себя нижний отдел третьей лобной извилины. Этот участок коры (зону Брока) стали рассматривать как центр артикулированной речи, а расстройства речи при очаговом поражении этой зоны стали называть, по предложению А. Тrоusseau (1868), афазией (от греч. а - отрицание, phasis - речь).

Десятилетие спустя появилась работа немецкого невропатолога К. Wernike (1874). Исходя из представлений о преимущественно сенсорной функции задних отделов мозга и моторной функции его передних отделов, он поддержал концепцию о центре артикулированной речи Брока и противопоставил ему в первой височной извилине (зона Вернике) слуховой центр речи, где, по его мнению, хранятся слуховые образцы звуков. Соответственно двум центрам речи (моторному и сенсорному) выделяют 2 основные формы афазии - моторную и сенсорную.

В настоящее время доказано, что расстройства человеческой речи, связанные с распадом языковых обобщений, не могут быть квалифицированы только как моторные и сенсорные. 80-90-е годы XIX в. ознаменовались расцветом узкого локализационизма, когда стали описывать все новые и новые участки мозговой коры, якобы ответственные за ту или иную психическую функцию: центр называния, центр счета, центр письма под диктовку и центр спонтанного письма, центр чтения и т. п. При очаговых поражениях этих центров описывались синдромы амнестической афазии, акалькулии, различных агнозий, алексин и пр.

Одной из самых известных классификаций афазий того времени стала классификация W. Wernike-Lichtheime (1885). Последняя вобрала в себя известные к тому времени эмпирические знания и воплотила, хотя и в очень схематичной форме, идею о иерархической организации функционирования мозга.

           Кора головного мозга является высшим отделом центральной нервной системы. Она осуществляет произвольные движения, давая начало пирамидному пути. Только за счет корковых механизмов возможны раздельные движения пальцев рук, играющие основную роль в трудовой деятельности человека.

          Кора является органом сознательного восприятия чувствительных раздражений, особенно относящихся к тонкой эпикритической чувствительности. Только корковые механизмы осуществляют дискриминационную чувствительность - способность различать два качественно и количественно близких раздражения (discriminatio - различение).

           Как в двигательной, так и в чувствительной сфере кора играет регулирующую роль по отношению к нижележащим механизмам. Кора больших полушарий воспринимает раздражения, действующие на расстоянии, так как она непосредственно связана со всеми дистансцепторами - с периферическими аппаратами зрения, слуха, обоняния. Кора является анатомической базой условнорефлекторной деятельности, органом высшего анализа и синтеза всех раздражений внешнего мира и внутренних органов, носительницей индивидуального опыта животного и человека, нервным субстратом для осуществления актов поведения, наконец, наиболее сложными функциями коры являются психическая деятельность и речь.

Локализация функций в коре больших полушарий.

В истории учения о локализации функций в коре головного мозга на протяжении многих лет существовали 2 тенденции:

     тенденция антилокализационистов (эквипотенциалистов) - стремление подчеркнуть равнозначность (эквипотенциальность) корковых полей в связи с ее высокой пластичностью

     и тенденция локализационистов - концепция узкого локализационного психоморфологизма, т. е. попытка локализовать в ограниченных корковых центрах даже самые сложные психические функции.

Антилокализационисты отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).

Совершенно противоположнй точки зрения придерживались локализационисты, которые являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.

Еще Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.

В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.

В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.

И.П. Павлов подошел к проблеме локализации с диалектической точки зрения, учитывающей целостную деятельность всего головного мозга и различное физиологическое значение отдельных частей его.

В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга.

Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения.

Наоборот резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д.

И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической.

Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, "центром" этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли "центра", а наравне со многими другими областями.

Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.

Выдающиеся исследования И. П. Павлова и его школы по вопросам динамической локализации функций и дальнейшее развитие этих идей Н. А. Бернштейном (1966), П. К. Анохиным (1971) и др. привели к появлению новых представлений в этой области.

Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в "центре" этого участка (рис.).

В основе современных представлений о "системной локализации функций" лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, "размещенными по сложной системе зон мозговой коры" (А. Р. Лурия, 1969). Эти "функциональные системы" подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных "закрепленных" корковых зон Брока, Вернике и др.

Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями.

   Мозговой центр или корковый отдел анализатора, по И. П. Павлову, состоит из "ядра" и "рассеянных элементов" (1936). Ядро представляет собой относительно однородную в морфологическом плане группу клеток с точной проекцией рецепторных полей. "Рассеянные элементы" находятся вблизи ядра или на удалении от него и осуществляют элементарный и недифференцированный анализ и синтез поступающей информации.

Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969).

1.    Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны) (рис.).

Клетки этой зоны имеют связи с периферическими рецепторами (IV слой) и с мышцами (V слой). Они носят название первичных или проекционных корковых зон вследствие их непосредственной связи с периферическими отделами анализатора.

2.    Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. К ним относятся, в том числе, II и III слои, в которых преобладают ассоциативные связи с другими отделами коры. Они называются вторичными зонами или проекционно-ассоциативными. Эти зоны связаны с рецепторами опосредованно, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов.