Тип пластинчатые животные

Содержание

Введение……………………………………………………………………........

1.Краткая история изучения Trichoplax adhaerens.............

2. Встречаемость и распространение..................................

3. Внешний облик, размеры и особенности симметрии…

4. Движение и поведение ....................................................

5. Питание ..............................................................................

6. Половое и бесполое  размножение……………………………….

Список литературы……………………………………………………………..

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Тип животных пластинчатые (лат. Placozoa) включает в себя лишь один вид — Trichoplax adhaerens. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных (однако, в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Это маленькие (около 3 мм) бесцветные существа. Форма тела трихоплаксов напоминает пластинку и постоянно изменяется. Несколько тысяч клеток расположены в два слоя. Между ними находится полость, заполненная жидкостью, амёбоцитами и синцитиальным образованием с большим количеством митохондрий. Нервная координация отсутствует. Пищеварение путём выделения гидролаз и дальнейшего фагоцитирования продуктов разложения.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ  ИЗУЧЕНИЯ  Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens впервые был найден Шульцем (Schulze, 1883) на стенках морских аквариумов в Зоологиическом институте при университете города Граца (Австрия).Растения и животные, размещенные в них, были доставлены из Адриатического моря. Исследователь отмечает удивительную простоту строения этого маленького бесспозвоночного и некоторые особенности его биологии. Более подробные сведения даны им во второй публикации (Schulze,1891). Шульце в обеих своих работах показывает, что тонкое пластинчатое тело трихоплакса состоит всего из трех слоев клеток (рис. 1). Нижний (вентральный) эпителий образован узкими цилиндрическими клетками, снабженными одиночными жгутиками. Верхний (дорсальный) сложен из довольно больших уплощенных клеток; они тоже моноциилиарные. Средний слой, лежащий между эпителиями,построен из крупных фибриллярных клеток. В дорсальном слое располагаются своеобразные «блестящие шары».

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Трихоплакс не имеет ни переднего, ни заднего концов, т.е.определенной продольной оси тела. Он ползает по субстрату среди микроводорослей, амебообразно изменяя форму тела.

Особенности строения и поведения трихоплакса позволили Шульце прийти к выводу, что это беспозвоночное является одним из самых примитивных многоклеточных животных.

 

ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И  РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Общепринятой является та точка зрения, что Trichoplax adhaerens встречается только в литоральной зоне тропических и субтропических морей .Между тем, следует отметить, что непосредственно в морских пробах этих животных никто до сих пор не находил. Их всегда обнаруживали в морских аквариумах, в которых содержали различные организмы, выловленные в тех или иных акваториях. В связи с этим напомним, что и первая находка трихоплакса была сделана Шульце (Schulze, 1883) в морском аквариуме Зоологического института в Гарце, который находится далеко от Адриатического моря, откуда в этот аквариум были доставлены различные животные и водоросли. Трихоплакс был найден в морских аквариумах Московского государственного университета, в которых ранее были помещены морские объекты с литорали Приморского края (Японского моря).

Пирс (Pears, 1989) проделал большую работу по выявлению опубликованных и неопубликованных сведений о том, из каких морских акваторий были взяты пробы, в которых находили трихоплакса. По его данным, T. adhaerens обнаружен в Средиземном и Красном морях, у юго-западного побережья Северной Америки, в прибрежных водах Бермудских островов, у берегов Мексики, Австралии, Западного Самоа, Новой Гвинеи и Японии. В своей работе Пирс (Pears, 1989) рассказывает, как он нашел трихоплакса в проточных морских аквариумах на Гавайях. Исследователь приходит к заключению, что T. adhaerens, вероятно, является тропическим и субтропическим животным. Слово «вероятно» он употребил не случайно, ибо, опираясь на персональные сообщения знакомых ему исследователей, он установил, что трихоплаксы появились в аквариумах Морской биологической станции в Вудс Холле (штат Массачусетс, США) и Плимутской морской лаборатории (Англия), расположенной на берегу Ла-Манша. Тем не менее не следует забывать о том, что мы знаем о жизни трихоплакса только в аквариальных условиях и нам практически ничего не известно о его естественном место обитании и образе жизни. Некоторые авторы специально подчеркивают это обстоятельство в своих работах.

 

ВНЕШНИЙ ОБЛИК, РАЗМЕРЫ  И ОСОБЕННОСТИ СИММЕТРИИ

В своей первой работе, посвященной  описанию T. adhaerens, Шульце (Schulze, 1883) дает животному такую характеристику: «Это беловато-серое, слабо просвечивающее существо

имеет вид равномерной тонкой пластинки… размером внесколько миллиметров, совершенно неправильной и сильно меняющейся формы. Прилегая плотно к субстрату

своей нижней поверхностью, оно медленно скользит при этом постоянно меняя свои очертания, чем напоминает корненожку, например Pelomyxa .Грель и Рутман (Grell, Ruthmann, 1991) также говорят о том, что трихоплакс имеет серовато-белую окраску, хотя при этом они отмечают, что при питании жгутиконосцами Cryptomonas sp.  тело животного может приобретать слегка розоватый оттенок. Неподвижный, прикрепленный к субстрату трихоплакс имеет округлую или овальную форму. Вот, что по этому поводу пишут Д.Л. Иванов с соавт.: «Прикрепившиеся к стеклу особи имеют форму овальной лепешки размером 0,55 1,5 мм… По краю лепешки идет отчетливый валик шириной 25530 мкм, образованный заворотом обращенного к субстрату так называемого «вентрального эпителия" на противоположную, «дорсальную" сторону» (Иванов и др., 1980б; с. 17555

1756). Появление такого валика (опоясывающего пояска) у части неподвижных или очень слабо подвижных округленных трихоплаксов отмечают и другие исследователи (Rossat,

Ruthmann, 1979; Grell, Benwitz, 1981; Schwartz, 1984; Pearse,1989). И.Л.Окштейн (1987) полагает, что такой поясок обеспечивает циркуляцию воды под телом животного.

Принято считать, что диаметр округленного пластинчатого тела у разных особей T. adhaerens колеблется от 0,1 до 223 мм, а толщина самой пластинки равна 20040 мкм.

 Однако следует отметить, что некоторые особи могут достигать 5 мм в диаметре. В ряде случаев тело трихоплакса сильно вытягивается, так что становится нитевидным, достигая в длину до 22225 мм. Как уже показал Шульце , движущийся по субстрату трихоплакс постоянно меняет форму тела, образуя псевдоподиоподобные выросты. Согласно И.Л. Окштейну (1987), все указанные выше варианты формы тела животного (округлая, амебоподобная и нитевидная) со временем могут переходить одна в другую. Данные, полученные И.Л.Окшейном, дают основания для предположения, что у T. adhaerens имеется скрытая радиальная симметрия неопределенного порядка. Именно по этой причине у движущегося животного нет стабильной продольной оси тела, т.е. переднего и заднего конца, а также легко осуществляется переход в округлое состояние, когда трихоплакс останавливается или сильно замедляет свое движение.

 

 ДВИЖЕНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ

Принято считать, что у  T. adhaerens существует два способа перемещения по субстрату. Один представляет собой довольно медленное скольжение со скоростью 0,552 мм/мин и обусловлен согласованной работой ресничек вентрального эпителия. Другой, более быстрый способ движения, обеспечивается изменениями формы тела, напоминающими амебоидное. Как подвижные, так и неподвижные трихоплаксы прочно прилегают к субстрату. Поэтому при быстрой смене морской виды в чашке Петри, где находятся эти животные, они остаются прикрепленными к ее дну.

У трихоплаксов наблюдается коллективное (групповое) поведение. Оно наиболее полно изучено И.Л. Окштейном. Этот исследователь проводил свои наблюдения за организмами, находящимися на стенке морского аквариума, покрытого тонкой пленкой бактериально-водорослевого микрообрастания. Согласно полученным данным, взаимоотношения трихоплаксов друг с другом циклически меняются, и в каждом цикле они проходят три последовательные стадии: одиночные формы, полосовидные скопления, беспорядочные скопления. Фаза одиночных особей имеет место, когда число трихоплаксов невелико, а водорослей на стенке аквариума много. В этот период отдельные особи разрозненно и довольно равномерно распределяются на большой площади поверхности стекла. По мере увеличения числа особей трихоплаксы начинают сползаться, образуя полосы, в составе которых они совместно и очень медленно (от 0,5 до 1 см в сутки)

двигаются по полю водорослей.Фаза полосовидных скоплений проходят три стадии.Первая   стадия сближения. В это время полосы, образуемые трихоплаксами имеют в дину 3310 см, а в ширину 112 см. Через несколько суток наступает стадия скопления. Трихоплаксы в полосах сильно сближаются. «В пределах полосы животные тесно соприкасаются друг с другом вентральными сторонами приподнятых над субстратом краев тела. Контакты эти легко образуются и разъединяются при продвижении полосы вперед». Через 112 недели наступает стадия распадения. Это приводит к третьей фазе   формированию крупных и мелких беспорядочных скоплений. Позднее они исчезают, и снова можно наблюдать фазу одиночных особей. В дальнейшем весь цикл коллективного поведения трихоплаксов может вновь повторяться.

 

ПИТАНИЕ

Шульце  писал, что ему  не удалось наблюдать, чтобы трихоплаксы, лишенные рта, питались твердой пищей, захватывая частицы пищевого материала клетками эпителия. Не удалось ему доказать и то, что они способны осуществлять внеорганизменное пищеварение диатомовых и других одноклеточных водорослей. Поэтому исследователь предположил, что эти животные, вероятно, питаются растворенными в воде органическими веществами. Переваривание протистов осуществляется вне организма трихоплакса его вентральным эпителием. От жертвы остаются лишь поверхностная оболочка и зерна крахмала. Позднее захват и переваривание жгутиконосцев были изучены более подробно рядом авторов. В результате установлено, что жгутиконосцы могут

захватываться и обездвиживаться трихоплаксом как на дорсальной, так и на вентральной стороне тела. Однако переваривание происходит только в зоне последней. Поэтому криптомонады, захваченные клетками дорсального эпителия, благодаря работе ресничек, транспортируются на брюшную сторону. Когда добыча оказывается здесь, трихоплакс округляется и плотно прикрепляется к субстрату краевым пояском, изолируя жертву от окружающей среды. Дополнительные места прикрепления могут возникать и в некоторых других участках вентрального эпителия. Свободные участки тела, напротив, вытягиваются над субстратом, так что здесь клетки вентрального эпителия оказываются приподнятыми над субстратом. В результате образуется своего рода пищеварительная сумка с рядом взаимосвязанных отделений. Сверху тело такого трихоплакса выглядит бугристым или морщинистым. Описанный процесс осуществляется за счет работы пучков актиновых филаментов, расположенных в проксимальной части цилиндрических вентральных клеток; эти же клетки вместе с секреторными выделяют в образованные полости различные пищеварительные ферменты (Grell, Benwitz, 1971). Формирование таких пищеварительных полостей у питающегося T. Adhaaerens некоторые исследователи называют «временной гаструляцией».

ПОЛОВОЕ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Исследования Греля и его коллег показали, что T. adhaeerens способен к половому размножению . Было установлено, что образование гоноцитов у этого животного обычно наблюдается в стареющих культурах, когда число особей становится большим. В этот период у части трихоплаксов начинаются дегенеративные изменения, в результате которых они теряют способность перемещаться и прикрепляться к субстрату. Ооциты формируются из клеток вентрального эпителия, обычно один ооцит на особь. Основные этапы оогенеза протекают, когда гоний переходит в полость тела, располагаясь рядом с фибриллярными клетками, которые становятся своеобразными трофоцитами. Они формируют специальные отростки. Ооциты, образуя псевдоподиальные выросты, «откусывают» и фагоцитируют участки этих отростков. При таком способе питания в ооплазму попадают бактериальные эндоцитобионты фибриллярных клеток. Постепенно ооцит увеличивается в размерах, достигая в диаметре до 120 мкм. В его ооплазме формируются желточные и кортикальные гранулы. Последние мельче, чем желточные, и более темные, к тому же они имеют поперечную исчерченность. Сначала кортикальные гранулы разбросаны по всей ооплазме. Однако когда ооцит достигает максимальных размеров, все они мигрируют в его кортикальный слой и принимают участие в образовании мембраны оплодотворения (fertilization membrane). Как и у других Metazoa, этот процесс сопровождается сокращением объема ооплазмы, что приводит к возникновению перивителлинового пространства. Так завершается формирование яйца. В тех же условиях, при которых у T. adhaerens возникает и протекает оогенез, в полости некоторых особей  образуется много маленьких (3,554 мкм) округлых безжгутиковых S-клеток. У трихоплакса имеются два типа бесполого размножения: путем деления тела на две части и благодаря отпочковыванию «бродяжек». В первом случае с помощью перетяжки тело изодиаметрической особи разделяется на две равные половинки. Процесс этот может продолжаться несколько часов; между расходящимися особями длительное время сохраняется тонкий многоклеточный мостик. Интервал между делениями весьма вариабелен и в зависимости от обстоятельств составляет от одного до трех дней, а временами и больше. У трихоплаксов, имеющих нитевидную форму тела, в результате деления образуются неравные по длине особи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Алешин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Милютина И.А., Петров Н.Б. 1995. “Сравнение генов 18S рибосомной РНК в филогении беспозвоночных”.

2.Алешин В.В., Петров Н.Б. 2002.” Молекулярные свидетельства регресса в эволюции многоклеточных животных”.

3.Беклемишев В.Н. 1952.” Основы сравнительной анатомии Беспозвоночных”. М.: Советская наука. 698с.