впервые привлекла внимание
к проблеме чистоты эксперимента
с точки зрения возможности неосознанного
влияния экспериментатора на его
результаты;
заставила по-новому взглянуть
на возможности восприятия животных:
способность уловить едва заметные
движения человека свидетельствовала
об их большой наблюдательности и
способности концентрировать внимание.
В)Дифференцировочные условные рефлексы
Каждое животное и человек
постоянно сталкивается с необходимосью
дифференцировки похожих раздражителей.
Так, например, первое время после приобретения
мобильного телефона, человек остро реагирует
на любую мелодию звонка, а также на любой,
отдаленно его напоминающий звук. Со временем
ориентировочная реакция на звонки чужих
телефонов притупляется, и человек начинает
слышать только свой звонок. Собака, впервые
вышедшая на прогулку в новом месте, сначала
просто находит пахучие метки, оставленные
именно собаками, а позже научается определять
их индивидуальную принадлежность.
Выработка дифференцировочных условных
рефлексов в экспериментальной обстановке.
Эксперименты по выработке дифференцировочных
условных рефлексов часто проводят в лабораторных
условиях, преследуя различные научные
цели.
Данный эксперимент проводится
в несколько этапов.
1. У животного вырабатывают нужный
условный рефлекс. Как известно,
в начале формирования условного
рефлекса животное реагирует
не только на строго конкретный
условный стимул, например звук
определенной частоты, но и
на сходные с ним звуки, хотя
и не полностью ему идентичные,
например звуки близких частот.
Эта стадия выработки условного
рефлекса называется генерализацией.
2. После того, как условный рефлекс
выработан, экспериментатор продолжает
подкреплять (пищей или избавлением
от опасности) условную реакцию
только на определенный сигнал
и не подкрепляет ответов на
сходные, и в результате они постепенно
угасают. Например, собака получает подкрепление
только при положительной реакции на вспышку
лампочки 60 вт. Положительные реакции
на вспыхивание лампочек другой яркости
не поощряются. В конце концов собака научается
дифференцировать весьма похожие сигналы.
Как было показано Л.Г. Ворониным
(1984), при комбинации отдельных
условных рефлексов возникают
новые свойства, не сводимые к
свойствам суммы исходных рефлексов.
Происходит образование так называемых
систем дифференцировочных условных
рефлексов, или просто "систем". Такие
системы Л. Г. Воронин считал целостными
функциональными единицами, из которых
складывается психическая деятельность.
В основе формирования дифференцировочных
условных рефлексов лежит дифференцировочное
торможение - один из видов внутреннего
торможения.
Метод выработки дифференцировочных
УР в разных его комбинациях является
одним из ведущих в физиологии ВНД и используется
как инструмент для исследования целого
ряда проблем. Так, при помощи выработки
у животного дифференцировки двух цветовых
стимулов, можно изучать механизмы восприятия
цвета, выравнивая их другие параметры
(яркость, оттенки). В случае невозможности
выработать устойчивую дифференцировку
такой пары стимулов у животного, можно
сделать правомочный вывод о том, что оно
не способно воспринимать различия между
двумя зрительными стимулами (цветами
спектра) в силу особенностей развития
органов чувств.
Выработки разнообразных дифференцировок
широко используются для оценки
когнитивных способностей животных
и довербального мышления. С данными
целями могут использоваться разные способы
выработки дифференцировочных условных
рефлексов.
Экспериментальные данные, полученные
с помощью метода дифференцировочных
условных рефлексов, создали основу для
сравнительной оценки способности животных
к обучению, и показали, что в процессе
такого обучения, наряду с ассоциативными,
участвуют и механизмы другого уровня
- когнитивные.
Такие экспериментальные исследования
будут подробнее рассмотрены
ниже.
Обучение
животных в естественных условиях
Лабораторное изучение условных
рефлексов проводится в условиях
максимально защищенных от воздействий
внешних раздражителей, которые
могут вмешаться в проведение
опыта и исказить его результаты.
Экспериментальные камеры делают звуконепроницаемыми,
сюда не попадают посторонние запахи,
камеры защищены от вибрации, в них
сохраняется постоянная температура,
влажность, освещенность и т.п. Для
выработки условных рефлексов обычно
подбирают самые простые и
незамысловатые раздражители: звонки,
свистки, свет электрической лампочки,
стук метронома, чистые тоны, тактильные
воздействия на определенные участки
кожи. Таким образом создаются сугубо
искусственные условия.
В то же время мир, в котором
обитают все живые существа, перенасыщен
раздражителями. До нас постоянно
доносятся какие-то звуки; меняются
картины перед глазами; всегда
чем-то пахнет; кожные рецепторы
передают в мозг информацию
о дуновениях теплого ветерка,
пощипывании мороза, неприятное
ощущение от стекающей по лицу
капли пота. Чрезвычайно редко
создается ситуация, когда о явлениях
окружающего мира нас информируют
простые одиночные раздражители.
Для волка олень не только
комплекс зрительных стимулов; о
его присутствии хищнику сообщают
запах, рев оленя, стук копыт,
треск ломающихся сучьев, раздвигаемых
телом зверя, шелест травы и
тревожный крик птицы, вылетевшей
при его приближении. Вот почему
условные рефлексы животных, обитающих
в привычной для них среде,
обычно вырабатываются на целые
комплексы раздражителей. Формирование
поведения животных в естественной
обстановке является синтезом
поведенческих актов, типичных
для вида и индивидуального
опыта животного, приобретаемого
в процессе жизни в сложных,
постоянно меняющихся условиях. Процесс
накопления индивидуального опыта каждым
животным начинается практически с самого
рождения. Врожденное поведение как снежный
ком обрастает приобретенными компонентами,
которые гармонично встраиваются в инстинктивное
поведение. При этом необходимо отметить,
что навыки, которыми в течение жизни овладевает
животное, образуются с разной скоростью,
имеют разную прочность, и возникают под
воздействием различных стимулов. Кроме
хорошо изученных в лабораторных условиях
типов условных рефлексов, в естественных
условиях проявляются и некоторые другие.
Так, ученые выделяют следующие
виды обучения, наблюдаемые в
природной обстановке: натуральные
условные рефлексы, импринтинг, или
запечатление, опосредованное, или
имитационное, обучение, а также
такие формы обучения, как облигатное
и факультативное.
Рассматривая поведение как процесс,
можно заметить, что основным
компонентом является навык.
Навык - автоматическое действие,
совершаемое без заметного участия
сознания, рационально, достаточно
быстро и правильно, без лишних
затрат физической и психической
энергии.
Навык является важнейшей формой
факультативного научения. Рассмотрим
несколько основных особенностей навыка:
Первая особенность заключается
в том, что способность к
выработке навыка проявляется
только лишь на определенном
уровне филогенеза.
В процессе формирования навыка
применяется врожденная двигательная
реакция или новая на впервые
предъявленную ситуацию. В последнем
случае появляется новое, генетически
не фиксированное поведение.
Вне зависимости от качества
получаемого навыка, решающим для
закрепления его является положительное
подкрепление совершенного действия.
Еще одним отличительным признаком
навыка служит то, что он формируется
в результате упражнений и
нуждается в дальнейшей тренировке
для сохранения и закрепления.
А)Натуральные условные рефлексы
Натуральными условными
рефлексами называют условные рефлексы
на натуральные раздражители, образующиеся
практически после первой встречи
с безусловным раздражителем. В
роли безусловных раздражителей
выступают такие, как вкус и запах
пищи, типичной для данного вида,
опасность, которой приходится часто
избегать представителям данного вида,
и т.п. Иногда натуральные условные
рефлексы рассматривают как промежуточную
ступень между условными и
безусловными рефлексами.
Б)Импринтинг
Среди натуральных условных
рефлексов в особую группу выделяют
так называемое запечатление - импринтинг,
который заключается в очень
быстром обучении определенным жизненно
важным действиям. Импринтинг может
происходить в строго определенные
критические периоды онтогенеза.
Обычно запечатление осуществляется в
раннем детстве и может произойти
только в течение специального чувствительного
периода, а, если этот период будет упущен,
в более поздние сроки оно
уже не осуществится. Классический
пример запечатления - формирование реакции
следования за матерью у птенцов
выводковых птиц, или, по современной
терминологии, запечатление привязанности.
Сама по себе реакция эта врожденная,
но в течение первых часов после
вылупления молодые птицы должны "запечатлеть"
облик матери. Если в этот период утята
не увидят утки, то впоследствии будут
ее бояться. Более того, у утенка, не встретившего
в соответствующий период подходящего
для запечатления объекта, в дальнейшем
его поведение будет резко нарушено: он
будет избегать контактов со всеми живыми
существами. Если же в этот период на глаза
утенку попадает какой-нибудь движущийся
предмет, например футбольный мяч или
игрушечная машина, то он начинает реагировать
на него как на свою мать и всюду следовать
за ним. Так, например, Лоренц выращивал
разных представителей отряда гусеобразных
в изоляции от сородичей в течение первой
недели жизни и отметил, что такие птицы
предпочитают следовать за людьми, а не
за птицами своего вида. Классический
импринтинг характерен для копытных животных
и других зрелорождающихся млекопитающих
и для выводковых птиц и характеризуется
исключительно быстрым формированием.
Рефлекторные акты, осуществляемые животными
на основе информации, усвоенной путем
запечатления, обычно являются фрагментами
инстинктивных реакций, поэтому необходимость
их образования генетически запрограммирована.
Они видоспецифичны, и их образование
почти так же обязательно, как и наличие
самих инстинктов.
К. Лоренц указывал, что импринтинг
лежит в основе ключевых стимулов,
играющих важную роль в осуществлении
инстинктивных реакций. Лоренц
отмечал, что по своим свойствам
запечатление существенно отличается
от обычного ассоциативного обучения,
прежде всего, тем, что оно
происходит в определенный, достаточно
узко ограниченный период онтогенеза.
Второе его отличие состоит
в том, что эффект запечатления
необратим и в обычных условиях
не угашается. В связи с этим
запечатление птицей особи чужого
вида может полностью дезорганизовать
ее общественное поведение в
будущем. Анализируя явление запечатления
и его роль в формировании
поведения, Лоренц обращал внимание
на сходство его с процессом
дифференцировки органов в эмбриогенезе.
В обоих случаях наличие чувствительного
периода - необходимое условие
для осуществления определенной
реакции формообразования. Наиболее
подробно эта проблема изложена
в монографии Лоренца "Эволюция
и модификации поведения" (1965)
(Evolution and Modification of Behavior).
Помимо запечатления привязанности,
которое обеспечивает контакт
птенцов с матерью в ранний
период онтогенеза, существует и
так называемое половое запечатление,
которое обеспечивает последующий
правильный выбор полового партнера
птицей по достижении ею половозрелости.
Если первая форма запечатления характерна
для выводковых птиц, то вторая форма играет
существенную роль и в формировании поведения
птенцовых. Так, например, в опытах Лоренца
и его учеников селезни, воспитанные уткой
другого вида, став взрослыми, пытались
спариваться только с самками вида-воспитателя,
игнорируя самок собственного вида. Сходным
образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы
зебровой амадины, воспитанные бенгальскими
амадинами, впоследствии ухаживали только
за самками вида-воспитателя.
Впервые описав явление запечатления,
Лоренц привлек к нему пристальное
внимание исследователей многих
специальностей, которые изучили
его роль в формировании поведения
животных разных систематических
групп, уточняли продолжительность
и значение чувствительных периодов,
влияние параметров запечатлеваемого
стимула, сопоставляли свойства
запечатления и ассоциативного
обучения и т.д.
В)Опосредованное, или имитационное, обучение
В формировании условных рефлексов
важное значение имеет способность перенимать
опыт путем подражания своим товарищам
по стае и даже животным другого вида.
Такая способность, иначе называемая опосредованным
обучением, отмечается почти у всех видов
млекопитающих и птиц, а также у многих
видов рыб. Опосредованное обучение представляет
собой взаимообучение животных, приобретение
ими при общении новых элементов поведения,
повышающих устойчивость, "надежность"
популяции в борьбе за существование.
Опосредованное обучение обычно происходит
на основе врожденной способности животных
к подражанию, часто подкрепляется определенной
сигнализацией и закрепляется памятью.
Поэтому условные рефлексы, приобретаемые
в результате опосредованного обучения,
физиологи нередко называют имитационными
условными рефлексами. Методика их образования
предельно проста. В экспериментальное
помещение приводят двух собак. Одну из
них привязывают, и на ее глазах у второй
обычным путем вырабатывают какой-нибудь
рефлекс. Если теперь собак поменять местами,
то станет ясно, что условный рефлекс образовался
и у "зрителя".
Самое главное значение опосредованного
обучения заключается в том,
что при этом необходимый для
жизни животного в тех или
иных условиях внешней среды
набор приобретаемых элементов
поведения создается без непосредственного
воздействия на данное животное
безусловного раздражителя. Это
очень важно при жизни в
естественных условиях. Животное
получает, например, оборонительные
реакции к данному хищнику,
не испытав на себе его прямого
воздействия, без болевого раздражителя.
Ему достаточно лишь видеть, как
хищник схватил их соседа по
группе, а в ряде случаев наблюдать,
как соседи стараются избегать
опасного животного, или просто
воспринимать их сигналы опасности.
То же можно сказать и в
отношении ядовитой пищи: необязательно
животным самим испытывать ее
ядовитое действие. Вполне достаточно
понаблюдать, что едят или чего
избегают его более "опытные"
соседи. При получении опыта индивидуальным
путем каждое животное должно
на себе непосредственно испытать
вредное действие хищника или
ядовитой пищи, что обычно в
природе влечет за собой гибель
животного. В группе этот опасный
безусловный раздражитель заменен
примером более опытных особей,
а также их сигналами, передающими
информацию о надвигающейся опасности.
Таким путем необходимые особенности
поведения (опыт) передаются в
общении с себе подобными в
естественных условиях с неизмеримо
меньшим числом ошибок, а следовательно,
и с меньшей потерей численности популяции.
В этом заключается огромное адаптивное
значение опосредованного обучения. Л.А.
Орбели (1949) указывал, что имитационное
поведение - "это главный охранитель
вида", так как "громадное преимущество
заключается в том, что "зрители",
присутствующие при акте повреждения
члена их же стада или их сообщества, вырабатывают
рефлекторные защитные акты и таким образом
могут в будущем избежать опасности".
Прекрасный американский натуралист
и писатель Э. Сетон-Томпсон
(1957) пишет, что у каждого дикого
животного есть три источника
познания. Первый источник - это опыт
предков, инстинкт, переданный ему
по наследству. Этот опыт накопился
у целого ряда поколений за
долгие века борьбы с опасностями.
Второй источник познания - пример
родителей и других взрослых
животных того же вида. Детеныш
перенимает все обычаи и повадки
своего племени. Третий источник
познания - собственный опыт.
Можно говорить о двух типах
опосредованного обучения, постоянно
переплетающихся и дополняющих
друг друга: обучение в несемейных
группах животных и обучение
в семейных группах.