Лечебно профилактические средства используемые в ветеринарии

Существование экосистемы возможно благодаря постоянному притоку энергии извне - таким источником энергии, как правило, является солнце, хотя не для всех экосистем это справедливо. Устойчивость экосистемы обеспечивается прямыми и обратными связями между ее компонентами, внутренним круговоротом веществ и участием в глобальных круговоротах.

Знание  о функционировании экосистем, механизмах их устойчивости чрезвычайно важно  для понимания роли человека в  биосфере, планирования природоохранной  деятельности и определения оптимальных  нагрузок на естетсвенные экосистемы. Такие важные понятия как биологическое разнообразие, устойчивость биосферы теснейшим образом связаны с пониманием того, как устроены экосистемы и почему они устойчивы. Всеми этими вопросами мы и займемся в последующих уроках, посвященных изучению синэкологии - то есть экологии биотических сообществ.

№59.Сукцессия.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование), последовательная смена одних фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов) другими  на определённом участке среды.

Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, могущим меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:

по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),

по обратимости (обратимые и необратимые),

по степени  постоянства процесса (постоянные и непостоянные),

по происхождению (первичные и вторичные),

по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные  и регрессивные),

по тенденции  изменения видового богатства (прогрессивные  и регрессивные),

по антропогенности (антропогенные и природные),

по характеру  происходящих во время сукцессии  изменений (автотрофные и гетеротрофные).

Если  классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно  выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.

Первичная сукцессия начинается на лишенном жизни  месте (например, на вновь образовавшейся песчаной дюне). При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы - животных, грибов, микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания. Термин «вторичная сукцессия» относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего ранее сформированного сообщества.

Как пример первичной сукцессии можно назвать  поселение накипных и листовых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно превращается в подобие почвы, где поселяются все более высокоорганизованные растения - кустистые лишайники, зеленые мхи, травы и другие растения.

Примером  вторичной сукцессии являются изменения, происходящие после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после устройства пруда и т.д. На вырубке в определенной последовательности появляются сначала травянистые растения, далее - в результате налета семян  всходы деревьев и кустарников, причем обычно сначала развиваются светолюбивые и относительно быстрорастущие лиственные породы, и лишь по прошествии определенного времени (10-15 лет) под пологом лиственных начинают расти хвойные породы деревьев. При этом в системе меняется не только видовое разнообразие растений, но и состав животных и микроорганизмов, населяющих данную территорию.

Смены, ведущие  к восстановлению прежнего состава ценоза. Получили название демутационных. При чем демутации не являются повторением какого-либо этапа первичных сукцессий.

Скорость  изменений при вторичной сукцессии  гораздо выше, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное  сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.

В ходе сукцессии  облик сообщества постоянно меняется. Меняется и функционирование экосистемы. Как уже отмечалось, сукцессия - это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве главных или основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.

I изменение  - виды растений и животных  в процессе сукцессии непрерывно  сменяются. Изменение видового  состава часто определяется конкуренцией; поскольку в экосистеме создаются  благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами.

II изменение  - повышение видового разнообразия  организмов.

III изменение  - увеличение биомассы органического  вещества. Это относится как к  водной, так и к наземной среде.

IV изменение  - снижение чистой продуктивности  экосистемы и повышение его дыхания. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продуктивность высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает. В старом лесу листовая поверхность может в 10 раз и более превосходить поверхность грунта. Это снижает продуктивность, но повышает устойчивость сообщества за счет активного регулирования температуры, важную роль в котором играет общая площадь растительной кроны.

Таким образом, в ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого роста снижаются, и биомасса системы стабилизируется. Это происходит потому, что на первых этапах сукцессии, когда видовой состав сообществ еще беден и пищевые цепи коротки, не вся часть прироста растительной массы потребляется гетеротрофами. В системе наблюдается относительно высокая чистая продуктивность, которая способствует увеличению биомассы сообщества. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь годовой прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продукция биоценоза, его «урожай», приближается к нулю. Поэтому сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для самого ценоза.

Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии  на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в  этих условиях для развития экосистемы требуется многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренного влажного климата смог восстановиться лесной массив.

Огромное  влияние на ход сукцессии могут  оказывать периодические изменения  климата, бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.

Значение  экологической сукцессии. Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодая экосистема способна продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старая.

Человек заинтересован и в продуктивности, и в стабильности сообщества. Для  поддержания жизни человека необходим  сбалансированный набор как ранних, так и зрелых стадий сукцессии, находящихся в состоянии обмена энергией и веществом. Избыточное количество пищи, создающееся в молодых сообществах, позволяет поддерживать более старые стадии, которые помогают противостоять внешним воздействиям.

Пахотные  земли, например, должны считаться молодыми сукцессионными стадиями. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря  деятельности человека. Лес же представляет собой более старые, более разнообразные  и более стабильные сообщества с  низкой величиной чистой продуктивности. Чрезвычайно важно, чтобы обоим типам экосистем человек уделял одинаковое внимание. Если уничтожить лес в погоне за временным доходом от древесины, уменьшатся запасы воды и почва будет снесена со склонов. Это в свою очередь снизит продуктивность равнинных районов.

Изымая  избыток чистой продукции из биоценозов, находящихся в начале сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем  основу существования сообщества. Вмешательство  же в стабильные системы, с большой  полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия. Пока нарушения не превышают самовосстановительной способности ценоза, возникающие демутационные смены могут вернуть его к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь производными с малой способностью к самовозобновлению.

Стабильность  экосистем, надежность протекания биологического круговорота веществ основаны на видовом разнообразии и полноте сукцессий, возникших в результате преобразования сообществ на основе длительной эволюции видов.

Процесс сукцессии, по Ф. Клементсу, состоит  из нескольких этапов: 1) возникновения незанятого жизнью участка; 2) миграции на него различных организмов или их зачатков; 3) приживания их на данном участке; 4) конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; 5) преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений. 

В настоящее  время практически вся доступная  жизни поверхность суши занята различными сообществами, и поэтому возникновение  свободных от живых существ участков имеет локальный характер. Это  или места, освободившиеся в результате отодвигания ледников, отступания уреза воды в водоемах, обвалов, эрозии и т. п., или возникшие в результате деятельности человека, например выноса наверх больших масс глубинных пород при разработке полезных ископаемых. 

Занос спор, семян растений, проникновение животных на освободившийся участок имеют большей частью случайный характер и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из числа видов, попавших в новое местообитание, приживаются лишь те, экологическая валентность которых соответствует данному комплексу абиотических условий. Прижившиеся виды постепенно занимают весь новый биотоп, вступая в конкуренцию друг с другом. В результате происходит перестройка видового состава и количественных соотношений разных форм. Параллельно идет процесс преобразования самого местообитания под влиянием развивающегося сообщества. Процесс завершается формированием более или менее стабильной системы с уравновешенным типом биологического круговорота. 

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. 

В любой  сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии – климаксового сообщества,  или климакса.  Начальные, пионерные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдерживанию в соответствующем диапазоне условий, так как приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ. 

В ходе сукцессии  постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей  питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы. Тем самым уменьшается вероятность слишком сильного размножения отдельных видов и снижается степень доминирования наиболее массовых форм. 

Чрезвычайное  увеличение численности отдельных  видов возможно чаще всего на начальных  этапах развития сукцессионных серий, когда еще в недостаточной  мере сложилась система взаимного  регулирования. В незрелых сообществах, т. е. находящихся в начале сукцессионных рядов, преобладают мелкоразмерные виды с короткими жизненными циклами и высоким потенциалом размножения, специализированные на быстром захвате освободившегося пространства. Они обычно обладают широкими расселительными возможностями, позволяющими им первыми проникать на незанятые участки, но малоспособны к конкуренции и длительному удержанию за собой пространства.