Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор

Адекватный раздражитель — движения головы и тела в пространстве. Все перемещения тела в пространстве различаются направлением и скоростью. Движения тела могут быть вращательными (угловыми) или прямолинейными. 
Соответственно в вестибулярном аппарате имеются два вида рецепторов. 
На вращение реагируют нейросенсорные клетки, расположенные в ампулах полукружных каналов (ампулярные рецепторы). На прямолинейные движения реагируют сенсорные клетки, расположенные в мешочках преддверия (отоли-товые рецепторы). 
Механизм возникновения раздражения. Вестибулярный анализатор реагирует не на каждое движение, а только на происходящее с ускорением или замедлением (положительное или отрицательное ускорение). На равномерное движение вестибулярный аппарат не реагирует. Реакция возникает в начале любого вращения, когда костные стенки полукружного канала (находящегося в этот момент в плоскости вращения) приходят в движение, а эндолимфа в первый момент отстает и отклоняет купулу, расположенную в ампуле. Если в дальнейшем движение происходит равномерно, эндолимфа начинает двигаться с той же скоростью, что и костные стенки, и раздражение прекращается. Это происходит вплоть до окончания вращения, когда костные стенки полукружных каналов останавливаются, а эндолимфа еще продолжает по инерции двигаться, снова раздражая купулярные рецепторные клетки. 
Раздражение имеет примерно такой же механизм и в преддверии, отличие заключается только в направлении движения. В начале прямолинейного движения отолитовые кристаллы с вплетенными в них и плавающими в эндолим-фе рецепторными клетками как бы натягиваются. Это и становится раздражителем нейросенсорного эпителия. 
Основное назначение вестибулярного анализатора — координация всех движений, а также обеспечение статического равновесия. Вестибулярный анализатор функционально связан со многими системами, благодаря этому человек как бы не ощущает своего положения в пространстве, хотя оно постоянно регулируется. 
Функция вестибулярного аппарата рефлекторно связана с подкорковой деятельностью мозга, зрительного анализатора и мышечного аппарата, симпатической и парасимпатической нервной системы. 
Симптомы раздражения вестибулярного анализатора. При раздражении вестибулярного анализатора, которое вызывается неадекватными нагрузками (например, при работе в космосе) или заболеваниями (например, лабиринтитом) возникают симптомы, обусловленные многообразием связей вестибулярного анализатора: головокружение, нистагм, нарушение походки, статики, движений конечностей, тошнота, рвота и т.д. Примерно такие же симптомы возникают у больного при раздражении не только периферического отдела вестибулярного анализатора (лабиринта), но и его проводящих путей и центрального отдела в коре больших полушарий. Сходные симптомы бывают и при поражении мозжечка. 
В связи с этим исключительно важно определение локализации патологического процесса в вестибулярном анализаторе. Наиболее часто, например, приходится дифференцировать лабиринтит с абсцессом, опухолью мозга или мозжечка. 
 
 
 
 
 
 

Клиническая феноменология вестибулярного головокружения

Головокружение – иллюзорное восприятие движения неподвижной окружающей среды в любой плоскости, а также ощущение вращения или движение собственного тела в результате рассогласования информации между сенсорными системами каждой половины тела. 
 
 
 
ВВЕДЕНИЕ (нейроанатомия и физиология вестибулярного анализатора) 
 
периферический отдел вестибулярного анализатора 
 
Периферический отдел вестибулярного анализатора представляет собой вестибулярный аппарат, находящийся в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из трех полукружных каналов и преддверия (vestibulum). Механорецепторы анализатора расположены в полости внутреннего уха: в преддверии и полукружных каналах. В преддверии имеются две полости: сферический мешочек – саккулюс (sacculus) и эллиптический мешочек – утрикулюс (utriculus), заполненные эндолимфой. В них расположено специальное чувствительное образование – отолитовый аппарат. Он состоит из рецепторных волосковых клеток и отолитовой мембраны. Отолитовый аппарат реагирует на изменения положения головы. При обычном положении головы отолитовая мембрана действует с определенной силой и в определенном направлении на волосковые клетки. При изменении положения головы сила и направление действия мембраны на волосковые клетки меняются, что служит сигналом изменения положения головы или тела в пространстве. В ответ происходит рефлекторное изменение тонуса различных групп мышц, возвращающих голову в нормальное положение. Рецепторы полукружных каналов реагируют на вращательное движение головы. Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикуярных плоскостях. Они заполнены эндолимфой. Конец каждого канала около места соединения с преддверием образует расширение – ампулу. Вампулах расположены специальные рецепторные клетки, снабженные пучком волосков. Каждый пучок (50 – 80 волосков) покрыт желеобразным колпачком – купулой. Повороты и наклоны головы вызывают движение эндолимфы в полукружных каналах. В свою очередь, движение эндолимфы смещает купулу, что вызывает возбуждение рецепторов. 
 
центральный отдел вестибулярного анализатора 
 
На уровне второго нейрона информация от лабиринтов интегрируется с информацией от соматосенсорных систем. Часть нейронов вестибулярных ядер получает первичную вестибулярную информацию, а большая часть афферентов поступает в мозжечок. К нейронам II порядка (за исключением интерстициальных ядер) идут афференты от контралатеральных вестибулярных ядер, от мозжечка, ретикулярной формации и спинного мозга.  
 
Верхнее вестибулярное ядро связано с глазодвигательными нервами через медиальный продольный пучок, идущий от спинного мозга до таламуса и мультисинаптической связью с ретикулярной формацией. 
 
Латеральное ядро вестибулярного яерного комплекса обеспечивает спинальную активность по ипсилатеральному вестибулоспинальному тракту, а также билатерально с глазодвигательными ядрами. 
 
Медиальное вестибулярное ядро связано с глазодвигательными нервами, со спинным мозгом, часть волокон связана с мозжечком, ретикулярной формацией и контралатеральными вестибулярными ядрами и участвует в координации движений глаз, головы и шеи. 
 
Нижнее вестибулярное ядро большинством волокон связано с мозжечком и ретикулярной формацией, отвечая за информацию от обоих лабиринтов с интеграцией информации от мозжечка и ретикулярной формации. 
 
Связи вестибулярного анализатора с мозжечком проходят во внутреннем отделе нижней мозжечковой ножки. Волокна вестибулярных ядер и мозжечка в большинстве случаев заканчиваются в покрышке мозга и небольшое количество – в зубчатых ядрах. 
 
Восходящие волокна от всех вестибулярных ядер отходят преимущественно по заднему продольному пучку к глазодвигательным ядрам, а часть – еще выше, например, до зрительного бугра, где прерываются, и далее (III нейрон) идут до коры головного мозга.  
 
Таким образом, установлена тесная связь вестибулярного анализатора с многочисленными системами мозга, которые избирательно отвечают на вестибулярные раздражения, функционально связанные ипси- и контралатерально.  
 
Установлено, что при поражении диэнцефального уровня вестибулярный нистагм резко тормозится, а вегетативные реакции резко увеличиваются. При подкорковом поражении в височно-теменно-лобных областях возникает асимметрия по направлению экспериментального нистагма, с сильным головокружением, тоничностью реакции в сторону быстрого компонента нистагма, особенно при декомпенсации вестибулярной функции. 
 
Вестибулярные ядра также связаны с корой головного мозга – кортикальный центр произвольного взора (поле 8), со зрительной корой затылочной доли мозга. Связь с корой головного мозга вестибулярного анализатора подтверждается выработкой условных рефлексов и ролью внимания на снижение различных вегетативных реакций. При поражении височной доли коры головного мозга возникает височная эпилепсия с характерной височной аурой. 
 
 
 
 
 
КЛИНИЧЕСКАЯ ФЕНОМЕНОЛОГИЯ ГОЛОВОКРУЖЕНИЯ 
 
 
Головокружение подразделяется на:  
•невестибулярное (несистемное) - опьянение, дурнота, атаксии, синкопы, предобморочные состояния, качания перед глазами, пелена или потемнение в глазах, движения или шевеления в голове, кратковременное отключение сознания и др. 
•вестибулярное (системное) - всегда связано с раздражением определенного участка вестибулярного анализатора 
 
При раздражении вестибулярного анализатора возникают следующие виды головокружения (системные, вестибулярные):  
•проприоцептивное - ощущение пассивного движения собственного тела в пространстве - возникает при поражении любого отдела вестибулярного анализатора (раздражение или угнетение): от рецепторов полукружных каналов и преддверия до коры головного мозга; этот вид головокружения при слабых раздражениях практически не возникает, например, в начале и в конце заболевания 
•тактильное (осязательное) - ощущение движения опоры под ногами, под руками (пола, стола), качание по волнам, ощущение проваливания либо приподнимания тела, качания вперед и назад, направо-налево, вверх-вниз, зыбкость почвы, идет как по кочкам, по болоту, по резиновым подушкам – тактильное головокружение является обязательным компонентом вестибулярного головокружения; есть даже тест "переключения на руки", когда пациента просят положить ладони на стол и закрыть глаза – ощущается движение стола; эти вестибулярные ощущения движения не корректируются другими анализаторами; в этом случае можно с уверенностью говорить о патологии вестибулярного анализатора; уровень поражения при этом также может быть от рецепторов до коры головного мозга  
•зрительное головокружение или поступательное движение предметов видимой обстановки – этот вид головокружения представляет ощущение движения неподвижных предметов; оно всегда сопровождается спонтанным нистагмом (патологическим или экспериментальным); зрительное головокружение возникает в момент движения глаза в медленной фазе нистагма, но в обратном направлении, что совпадает с направлением быстрой фазы нистагма; само движение глаз при быстрой фазе не ощущается и не вызывается вследствие большой скорости движения глаз, поэтому видимые пациентом предметы при спонтанном нистагме движутся в сторону быстрого компонента, не исчезая с поля зрения; следует заметить, что вестибулярный спонтанный нистагм вызывается только раздражением вестибулярного анализатора от рецептора до ядер ствола мозга, а зрительное головокружение возникает только при этом условии  
 
 
!!! скорость, направление и плоскость проприоцептивного головокружения и тактильного коловокружения всегда совпадают; наличие тактильного коловокружения без проприоцептивного головокружения указывает на слабую степень воздействия патологического процесса  
 
 
!!! направление проприоцептивного головокружения, тактильного гловокружения, зрительного головокружения и быстрого компонента нистагма всегда совпадают и имеют направление в сторону очага поражения в момент раздражения вестибулярного анализатора 
 
 
!!! при закрытых глазах зрительное головокружение исчезает, однако проприоцептивное головокружение и тактильное головокружение усиливаются, поэтому некоторые пациенты для облегчения или устранения зрительного головокружения фиксируют свой взор в противоположном движению предметов направлении и смотрят в одну точку - этот прием должен знать любой врач для облегчения страдания больного при резко выраженном проприоцептивном головокружении и тактильном головокружении 
 
 
!!! если проприоцептивное головокружение и тактильное головокружение средней или слабой степени, то больные чувствуют облегчение при закрытых глазах, т.е. при устранении зрительного головокружения  
 
 
!!! для дифференциальной диагностики следует помнить, что надъядерное поражение вестибулярного анализатора вызывает проприоцептивное головокружение и тактильное головокружение, но никогда не вызывает зрительного головокружения  
 
 
 
 
Признаки периферического поражения вестибулярного анализатора (поражение вестибулярного анализатора на уровне первого нейрона вестибулярного нерва) - характерно: 
•вестибулярное (системное, лабиринтное) головокружение, особенностью которого является приступообразный характер различной интенсивности (от слабых до бурных атак) 
•при остром начале пациенты ощущают движение предметов в сторону пораженного уха, наблюдаемый нистагм (нистагм ирритации) направлен также в сторону больного уха, а в стадии угнетения – в сторону здорового уха 
•продолжительность приступов от минут до нескольких часов, недель, месяцев 
•периферическое головокружение всегда сопровождается спонтанным нистагмом – горизонтальным или горизонтально-ротаторным, разной интенсивности (частота, амплитуда, скорость), различной степени, ассоциированной, с гармоничным отклонением туловища и рук в сторону медленного компонента 
•отмечается положительное влияние поворота головы (изменяется направление отклонения туловища, но обязательно в сторону медленного отклонения нистагма) 
•могут наблюдаться различные по времени ремиссии 
•характеристики нистагма зависят от положения глаз – нистагм усиливается при взоре в сторону быстрого компонента и ослабевает при взоре в сторону медленного компонента 
•характерно ослабление нистагма при открытых глазах и усиление нистагменных показателей при закрытых глазах 
•при периферическом поражении состояние глаз нормальное, нарушения глазодвигательных нервов нет 
•процесс обычно односторонний, сопровождается нарушением слуховой функции – понижение слуха различного характера, с выраженным феноменом ускоренного нарастания громкости, диплакузией 
•приступы всегда без потери сознания 
•при сочетании спонтанного и оптокинетического нистагмов происходит преобладание по направлению в здоровую сторону 
•никогда не бывает вертикального, моноокулярного, тонического, вращательного, многонаправленного нистагма 
•может наблюдаться доброкачественное позиционное головокружение 
•экспериментальные пробы характеризуются угнетением функции лабиринта (кроме начального периода заболевания, когда можно выявить и гиперрефлексию) 
•нистагм всегда клонический, с правильным чередованием медленных и быстрых фаз 
•характерны вегетативные нарушения, которые проявляются тошнотой, рвотой, побледнением, потливостью и др.  
•следящие движения не нарушаются  
•внешние факторы приводят к усилению периферического головокружения (свет, звук, громкая речь, движения и мелькания предметов, движение глаз)  
•при обследовании мозга патологии не выявляется 
 
 
 
Признаки центрального поражения вестибулярного анализатора (поражение вестибулярного анализатора на уровне вестибулярного ядерного комплекса – кора головного мозга) – характерно: 
•симптомы поражения центральных структур вестибулярного анализатора начинается постепенно (кроме сосудистых нарушений вследствие вертебробазилярной недостаточности или опухоли IV желудочка, клиника которых возникает остро и сопровождается сильным центральным головокружением) 
•причины, вызывающие центральное головокружение в большинстве случаев – интракраниальные 
•вестибуловегетативные реакции в большинстве случаев слабо выражены 
•понижение слуха нехарактерно 
•нередко отмечается вынужденное положение головы 
•спонтанный нистагм может быть различного характера, в том числе вертикальный, множественный, ротаторный, диагональный, монокулярный, конвергирующий и пр.  
•позиционный нистагм часто меняет свое направление при изменении положения тела или без изменения положения 
•нистагм продолжительный, резкий, более выражен (II–III степень) в сторону очага, амплитуда более выражена 
•при вовлечении в патологический процесс глазодвигательных нервов – нистагм диссоциированный, если поражение в области заднего продольного пучка – ассоциированный 
•нистагм часто продолжается месяцы и годы 
•положение головы не влияет на направление нистагма и отклонение туловища в позе Ромберга; расстройство статики может быть как в сторону медленного компонента нистагма, так и быстрого компонента 
•наблюдаются дрейфующие движения глаз, нарушения следящих движений глаз, нарушение конвергенции, тоничность нистагма, дизритмия, дизметрия, диплопия, нарушения оптокинетического нистагма,  
•могут наблюдаться признаки нарушения внутричерепного давления с нарушением ликвородинамики, нередко нарушение сознания  
•неврологические тесты положительны, отологические тесты отрицательны (кроме осложнений при хроническом среднем отите) 
•как правило, отмечаются нарушения со стороны черепно-мозговых нерврв, наличие адиадохокинеза, нарушение пальценосовой пробы, атаксия в сторону очага поражения, увеличение экспериментального калорического ответа при свете, наличие саккад, фиксационного нистагма – глаза уходят от фиксируемой точки и быстро возвращаются назад 
 
 
При обнаружении преобладания спонтанного нистагма в сторону очага и если пациент не может встать с постели при положении на спине со скрещенными на груди руками – имеет место одностороннее поражении мозжечка.  
 
При обнаружении вертикального нистагма наиболее вероятно поражение покрышки мозга на границе моста и продолговатого мозга с вовлечением верхнего вестибулярного ядра (или моста и среднего мозга). 
 
Быстрые движения глаз направо-налево характерны поражению верхнего холмика или задней комиссуры. 
 
Пилообразный нистагм (один глаз закручивается и поднимается, а другой – выкручивается и опускается) характерен для поражения III желудочка или краниофарингиомы. 
 
При неспособности целенаправленно фиксировать взор, особенно по вертикали, несмотря на сохранность глазодвигательных рефлексов, можно говорить о супраядерной офтальмоплегии (“феномен куклы”).  
 
 
!!! топика центральных поражения вестибулярного анализатора должна основываться не только на характере головокружения, но и на разнообразной клинической картине - дисгармоничность отклонения рук и туловища, невестибулярный характер головокружения и др. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Функция вестибулярного анализатора 

Вестибулярная функция зависит от деятельности вестибулярных рецепторов, расположенных  в ампулах полукружных каналов  и мешочках преддверия. Это интерорецепторы, воспринимающие информацию о положении тела или головы в пространстве, изменении скорости и направления движения. Полный и тонкий анализ полученной от вестибулярных рецепторов информации осуществляется, как и в отношении звуковых сигналов, при участии всего анализатора, включая его центральные отделы.

Трансформационным механизмом, преобразующим механическую энергию в нервный импульс, является смещение волосков нейроэпителиальных клеток с помощью инерционных  структур: в мешочках преддверия - отолитовой мембраны, в полукружных каналах - эндолимфы и купулы.

Под влиянием смещения этих инерционных структур происходит упругая деформация пространственно  поляризованного волоскового аппарата рецепторных клеток ампулярного  и отолитового отделов.

Как известно, в  волокнах вестибулярного нерва в  состоянии покоя регистрируется постоянная биоэлектрическая активность. При воздействии на вестибулярные  рецепторы адекватного раздражителя с положительным или отрицательным  значением происходит возрастание или уменьшение импульсации по сравнению с исходным, в состоянии покоя, уровнем. Объяснением этому может быть тот факт, что сгибание чувствительных волосков под влиянием смещения эндолимфы (в ампуле) или отолитовой мембраны (в мешочках преддверия) приводит к изменению взаимной ориентации киноцилии и стереоцилий, расстояние между которыми либо уменьшается, либо увеличивается. Это, в свою очередь, сопровождается гипер- или гипополяризацией клеток и в конечном счете - торможением или возбуждением рецепторных клеток .

Адекватным раздражителем  для ампулярных рецепторов является угловое ускорение с положительным  или отрицательным знаком. Система  полукружных каналов осуществляет анализ кругового ускоренного движения и в физиологических пределах наиболее приспособлена к реагированию на повороты головы. Отолитовые рецепторы реагируют на действие прямолинейного ускорения и постоянно регистрируют направление земного притяжения по отношению к голове. Отолитовый аппарат наиболее приспособлен к реагированию в физиологических условиях на наклоны головы, запрокидывание головы, начало и конец ходьбы, спуск и подъем.

В соответствии с рассмотренными ранее ассоциативными связями вестибулярного анализатора  различают вестибулярные реакции, которые по природе своей могут быть сенсорные, вегетативные или соматические. Все вестибулогенные реакции являются системными реакциями организма и могут быть физиологическими или патологическими.

• Вестибулосенсорные реакции обусловлены наличием вестибуло-кортикальных связей и проявляются осознанием положения и изменения положения головы в пространстве. Патологической спонтанной вестибулосенсорной реакцией является головокружение.
• Вестибуловегетативные реакции связаны с тесным взаимодействием ядерного вестибулярного комплекса и ретикулярной фармации. Вестибулярные влияния на висцеральные органы опосредованы через симпатические и парасимпатические отделы нервной системы. Они имеют адаптационный характер и могут проявляться изменением самых разнообразных жизненных функций: возрастанием артериального давления, учащением сердцебиения, изменением дыхательного ритма, возникновением тошноты и даже рвоты при воздействии вестибулярного раздражения.
• Вестибулосоматические (анималъные) реакции обусловлены связями вестибулярных структур с мозжечком, поперечно-полосатой мускулатурой конечностей, туловища и шеи, а также с глазодвигательной мускулатурой. Соответственно различают вестибуломозжечковые, вестибулоспинальные и вестибулогла-зодвигательные реакции. 'Вестибуломозжечковые реакции направлены на поддержание положения тела в пространстве посредством перераспределения мышечного тонуса в динамическом состоянии организма, т.е. в момент совершения активных движений на фоне воздействия ускорений.
• Вестибулоспинальные реакции связаны с влиянием вестибулярной импульсации на мышечный тонус шеи, туловища и конечностей. При этом возрастание импульсации от вестибулярных рецепторов одного из лабиринтов приводит к повышению тонуса поперечно-полосатой мускулатуры противоположной стороны, одновременно ослабляется тонус мышц на стороне возбужденного лабиринта.
• Вестибулоглазодвигательные (окуломоторные) реакции обусловлены связями вестибулярной системы с ядрами глазодвигательных нервов. Эти связи делают возможными рефлекторные сочетанные отклонения глаз, в результате которых направление взгляда не меняется при перемене положения головы. Они же определяют возникновение нистагма.

Способность человека сохранять вертикальное положение  тела в покое и при движении, обозначаемая как функция равновесия, может быть реализована лишь при содружественном функционировании ряда систем, среди которых важную роль играет вестибулярный анализатор. Наряду с другими сенсорными системами, зрительной и проприоцептивной, вестибулярный аппарат участвует в информационном обеспечении и реализации функции равновесия. Информация о положении тела в пространстве от различных сенсорных входов поступает в центральные отделы вестибулярного анализатора, экстрапирамидной системы, мозжечок, ретикулярную фармацию и кору головного мозга. Здесь осуществляется интеграция поступающей информации и переработка поступающих сигналов для воздействия на эффекторные органы.

Вестибулярный нистагм - непроизвольные ритмические  обычно сочетанные движения глазных  яблок двухфазного характера, с  четкой сменой медленной и быстрой фаз. Направление нистагма определяют по его быстрому компоненту.

Происхождение медленной фазы, или компонента, нистагма связывают с раздражением рецептора и ядер в стволе мозга, а быстрой - с компенсирующим влиянием корковых или подкорковых центров мозга. Подтверждением этого являются наблюдения выпадения быстрой фазы нистагма во время глубокого наркоза.

Генерация вестибулярного нистагма связана с раздражением рецепторов полукружных каналов.

• Реакции возникают с того полукружного канала, который находится в плоскости вращения, хотя какоето менее сильное смещение эндолимфы происходит и в каналах, не находящихся в плоскости вращения. Здесь сказывается регулирующее влияние центральных отделов анализатора.

·  Ампулопетальный ток эндолимфы в горизонтальном полукружном канале вызывает более выраженную реакцию, чем ампулофугальный. Для вертикальных полукружных каналов эта закономерность обратная.

·  Направление движения эндолимфы в просвете полукружных каналов соответствует медленному компоненту нистагма, а также направлению отклонения конечностей, корпуса и головы.

Вестибулярный нистагм может быть спонтанным или  индуцированным (экспериментальным).

Спонтанный вестибулярный нистагм обусловлен патологическим состоянием лабиринта или вышележащих отделов анализатора. При развитии воспалительных изменений во внутреннем ухе спонтанный нистагм вначале возникает за счет раздражения рецепторов пораженного лабиринта и направлен в сторону больного уха, затем, когда наступает угнетение рецепторов, направление нистагма меняется на противоположное. Он будет обусловлен превалированием тонуса здорового лабиринта над больным, пока не произойдет компенсация за счет корковой регуляции.

Индуцированный нистагм возникает под влиянием искусственной стимуляции рецепторов лабиринта. Такая стимуляция возможна с использованием вращательной и калорической проб, гальванического теста. Продолжительность и выраженность индуцированного нистагма зависит от характера и силы стимула.

Нистагм по природе  может быть не только вестибулярный (результат возбуждения или угнетения вестибулярных рецепторов), но и установочный, оптокинетический, зрительный, центральный, мозжечковый. Установочный (физиологический) нистагм наблюдается при крайних отведениях глаз, он слабо выражен, одинаков с обеих сторон, быстро (за 2-3 с) угасает; считается, что он зависит от временной контрактуры мышц глаз. Оптокинетический нистагм возникает при наблюдении быстро движущихся предметов, его называют еще железнодорожным или фиксационным. Зрительный нистагм часто врожденный, связан с аномалией зрительного аппарата, он не ритмичный. Центральный нистагм возникает при поражении центральных отделов вестибулярного анализатора. В отличие от вестибулярного может быть различным по плоскости, всегда направлен в сторону поражения, бывает множественным, по амплитуде он крупно- или среднеразмашистый, ритм беспорядочный.