История возникновения учения о биосфере; Роль классической экологии

      В северной Америке биом степей подразделяется (с востока на запад) на следующие  зоны: высокотравные, смешанные, низкотравные и кустисто-злаковые прерии. Эта  зональность определяется градиентом осадков, который одновременно является и градиентом уменьшения первичной продуктивности.

      Наиболее  важные виды многолетников, сгруппированных  по высоте надземных частей:

1. Высокие злаки (от150 до 240см) – бородач, просо, индейская трава.
2. Средние злаки (от 60 до 120см) – малый бородач, ковыль, спороболус, пырей, тонконог, индейский рис и др.
3. Низкие злаки (от 15 до 45см) – бизонова трава, голубая грамова  трава, другие виды граммовой травы, интродуцированные мятлики и костер.

   Корни большинства растений глубоко (до 2м) Проникают в почву, и масса корней климаксных многолетников в несколько раз превышает массу их надземных частей. Большое значение имеет форма роста корней. В хорошо развитом степном сообществе есть виды с различными температурами адаптации; одна группа растет в холодные сезоны (весна/осень), другая в теплый (летом).

   Разнотравье (сложноцветные бобовые и т. п.) составляют обычно лишь малую часть  биомассы продуцентов климаксной степи, но встречаются неизменно. Обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых, культурными пастбищами или древесной растительностью

   Степь в целом скомпенсирована по температуре, что удлиняет период первичного продуцирования. В степном сообществе развивается  почва, полностью отличная от лесной, даже если оба сообщества стартовали на одной и той же материнской породе. Так как злаки по сравнению с деревьями живут недолго, почву обогащает большое количество органического вещества.

   Пожары  помогают степной растительности конкурировать с лесной в теплых или влажных районах. Характерная особенность степей - наличие крупных травоядных. Крупные травоядные представлены двумя «жизненными формами»: бегающей, к которой относятся только что упомянутые животные, и роющей, к которой относятся суслики и луговые собачки. Когда природные степи превращаются в пастбища, то присущие им виды травоядных животных заменяются домашними: коровами, лошадьми, овцами и козами. Поскольку степи адаптированы к мощному потоку энергии, проходящему через пастбищную пищевую цепь, такое переключение экологически безвредно. [4]

Пищевые цепи: 

Злаки à грызуны à хорьки, лисицы, волки. 

Продолжительность фитоценозов здесь такая же или  превышает саамы богатые леса умеренного пояса = 80-100 ц/га. [4] 

Тропические степи и саванны. 

   Тропические саванны (степи с редкими деревьями  или группами деревьев) расположены  в теплых областях, где в гол  выпадает большое количество осадков (1000-1500мм), но имеется один или два  продолжительных сухих сезона, когда  возникают пожары представляющие собой важный фактор окружающей среды. Самая обширная область этого типа находится в Центральной и Восточной Африке, но довольно значительные области тропических саванн встречаются также в Южной Америке и Австралии. Растительность состоит из небольшого числа видов, что составляет разительный контраст с расположенными рядом экваториальными лесами.

   Вместе  с тем редкие разбросанные деревья  принадлежат к видам, отличным от тех, что растут в дождевом лесу. Ландшафт африканской саванны усеян  колючими и живописными акациями и другими деревьями и кустарниками, относящимися к семейству бобовых, баобабами, древовидными молочаями и пальмами.

   Африканская саванна не имеет себе равных по численности и разнообразию популяции  копытных. Здесь пасутся или объедают деревья многочисленные виды антилоп, зебры и жирафы, а в тех местах, где эту крупную дичь не вытеснил человек со своим домашним скотом, на нее охотятся львы и другие хищники. Насекомые наи более обильны во время влажного сезона, когда гнездится большинство птиц; рептилии же активнее во время сухого сезона.

   Самые древние ископаемые остатки человека найдены в восточной Африке, однако мы не знаем, была ли эта область  на заре развития человечества засушливее или более влажной, чем сейчас. [5]  

   Чапараль  и жестколистные леса.

   В областях с мягким умеренным климатом, где обильны зимние дожди, но лето сухое, растительность состоит из деревьев или кустарников с жесткими толстыми вечнозелеными листьями. Растительность от прибрежного чапараля, в котором  преобладают кустарники, до «шириколиственно-склерофильных» лесов, в которых преобладают вечнозеленые деревья небольшой или средней величины. Сообщества чапараля широко распространены в Калифорнии и Мексике, по берегам средиземного моря, в Чили и вдоль южного берега Австралии. Все виды обладают микоризой, и у многих имеются клубеньки с азотофиксирующими актиномицетами. Оба варианта мутуализма способствуют выживанию в жестких условиях среды. Пожары – важный фактор, способствующий доминированию кустарника, а не деревьев.

   Обычными  кустарниками являются чамисо и толокнянка, которые образуют густые заросли; характерны также разные виды вечнозеленых дубов  и других кустарников и деревьев. Дождливый сезон обычно с ноября по май. В чапарале в этот период живут чернохвостый олень и многие птицы. Постоянно живущие в чапарале позвоночные невелики и имеют тусклую окраску, гармонирующую с низкорослым лесом.

   Характерны  мелкий кролик Бахмана, древесные крысы, бурундуки, ящерицы, мелкие воробьиные и тауи. К концу вегетационного сезона плотность популяции гнездящихся птиц и размножающихся насекомых бывает довольно высокой; в конце сезона роста, когда высыхает растительность, численность популяции уменьшается. Именно в этот сезон часто возникают пожары, которые с невероятной быстротой очищают склоны. После пожара с первыми дождями в чапарале начинают усиленно расти кустарники, достигая за 15-20 лет максимальной величины.

   Жестколистные леса в средиземноморских областях с зимними дождями носят местное  название «маки»; в Австралии подобная растительность с доминирующими деревьями и кустарниками называется «мали-скреб». [4]

   Пищевые цепи: 

   Зеленые растения à грызуны à хищный зверек, грифы. 

     Пустыни. 

   Пустыни встречаются, в общем, в тех областях, где в год выпадает меньше 250мм осадков. Иногда к пустыням относят области и с большим количеством осадков, но эти осадки распределены очень неравномерно. Это может быть вызвано:

1. Высоким субтропическим давлением
2. Географическим положением в области «дождевой тени»
3. Большой высотой местности

   В большинстве пустынь в течение года выпадает минимальное количество дождей, и имеется хотя бы редкая растительность, если эдафические условия субстрата не оказываются очень неблагоприятными. По-видимому, единственные места, где дождей выпадает очень мало или они не выпадают совсем, - это центральная Сахара и пустыня на севере Чили.

   Оказалось, что годовая продукция сухого вещества представляет собой линейную функцию количества осадков. Это  иллюстрирует «жесткость» действия влажности как главного (ведущего) лимитирующего фактора. Чистая годовая первичная продукция составляет в пустынях менее 1000кг сухого вещества с гектара, или около 200 ккал/м2.

   В условиях орошения пустынь, когда вода перестает быть лимитирующим фактором, первостепенное значение приобретает  тип почвы. Если текстура почвы и содержание элементов питания в ней неблагоприятны, то вследствие обилия солнечного света оводненные пустыни могут быть крайне продуктивными. Через такую экосистему нужно пропускать очень большие количества воды, в противном случае в почве будут накапливаться соли, которые станут лимитировать продуктивность.

   Существуют  три жизненные формы растений, адаптированные к пустыням:

1. Однолетники, избегающие засухи тем, что они растут только при достаточной влажности.
2. Суккуленты, такие как кактусы, характеризующиеся сохраняющим влагу САМ-фотосинтезом и накапливающие воду.
3. Пустынные кустарники, у которых многочисленные отходящие от короткого основного ствола ветви несут мелкие толстые листья.

   Для пустынных кустарников характерно очень своеобразное распределение: редкие отдельные растения разбросаны далеко друг от друга с обширными пустынными пространствами между ними. Однако всегда разреженность снижает конкуренцию за скудные ресурсы, иначе интенсивная конкуренция за воду могла бы привести к гибели или задержке роста всех растений.

   На  основе температурного режима удобно различать два типа пустынь: жаркие и холодные, хотя такая классификация  несколько произвольна. Доминирующий вид в жаркой пустыне на юго-западе Северной Америки представлен креозотовым  кустарником,  а в расположенных севернее холодных пустынях Большого Бассейна – полынью. Восточнее к пустынным кустарникам примешивается большое количество злаков и пустыня переходит в полупустыню. В мексиканской пустыне наибольшего развития достигает жизненная форма суккулентов, включая кактусы, древовидные юкки и агавы. Обширные участки «голого грунта» пустынь не обзательно лишены растений. Здесь могут существовать мхи, водоросли и лишайники.

   Животные  пустыни, как и растения, по разному  адаптированы к недостатку воды. Пресмыкающиеся и некоторые насекомые «преадаптированы», так как они обладают непроницаемыми покровами и выделяют сухие экскреты. Пустынные насекомые защищены от испарения особыми водонепроницаемыми при высокой температуре веществами. Полностью устранить испарение с поверхности дыхательных путей невозможно, однако у пустынных насекомых оно сведено к минимуму благодаря особой системе внутренних дыхалец. Адаптация состоит в способности сохранять эту воду или, как это наблюдается у жуков-чернотелок, в способности к усиленному образованию метаболической воды при низкой влажности.

   Адаптация животных к жизни в пустыне  носит не только физиологический, но и поведенческий характер. Другие пустынные грызуны, например древесные  крысы не могут существовать исключительно на сухой пище, но выживают в некоторых частях пустыни, поедая суккулентные кактусы или другие запасающие воду растения. [4]

Пищевые цепи:

Суккулентные  запасающие воду растения à пустынные грызуны à змеи, ящерицы. 

Горные  экосистемы.

Зональность в горах. 

      Распределение биотических сообществ в горных областях носит своеобразный характер, как этого и следовало ожидать, учитывая разнообразие физических условий. Основные сообщества расположены обычно в виде неправильных поясов, часто  с очень узкими экотонами. Схема не относится к какой-то определенной горе, а показывает общую картину, характерную для всего центрального (так называемого «межгорного») района Скалистых гор в шт. Юта. На какой-либо конкретной горе могут представлены четыре или пять главных биомов с многими зональными подразделениями. Следовательно, здесь имеется более тесный контакт между биомами и более активный обмен между биотами, чем в равнинных областях. Вместе с тем сходные общества в горах изолированы друг от друга в большей степени, так как горы редко образуют непрерывную цепь. В общем, многие виды, характерные для широких равнинных вариантов биомов, столь же характерны и для вытянутых наподобие поясов горных «фаз». Вследствие изоляции и особенностей рельефа, многие другие виды и вариететы присущи только горным сообществам. [4]

      Атмосферное давление представляет собой существенный фактор, который обуславливает все  другие факторы, меняющиеся с высотой  над уровнем моря. Ввиду того, что в основном химическом составе  воздуха (4/5 азота и 1/5 кислорода) практически постоянен, с высотой происходит значительное падение парциального давления кислорода. Это особенно ощущают люди и теплокровные животные, которые поэтому не могут подняться, по сравнению с насекомыми и растениями, на большие высоты. Различия между температурами дня и ночи очень велики. За ночь происходит сильное охлаждение. Эти температурные скачки играют большую роль в жизни организмов. Экспозиции в горах играют значительную роль и в связи с этим различия в температуре и растительности между освещенными и неосвещенными склонами часто довольно велики. Снег в горах является важным экологическим фактором. Снежный покров предохраняет почву от промерзания. Ветер достигает большой силы в горах.Гнезда располагаются на стороне скал обращенных к востоку, так что птицы могут пользоваться солнечными лучами ранним утром, в тоже время избегать их в слишком жаркие дневные часы. [4]