Екологічні дослідження міжвидової конкуренції

Конкретний  вигляд зв'язку між чистою швидкістю  поповнення популяції і її щільністю  міняється взаємозалежно від  особливостей біологічно даного вигляду. Внутрішньовидова конкуренція веде до залежного від щільності збільшення смертності або до залежного від щільності зниження народжуваності; ці процеси можуть слабо впливати, призводити до значного зниження або врівноважувати зміну щільності. Таким чином, внутрішньовидова конкуренція має тенденцію регулювати чисельність популяції; при цьому число швидкості росту популяції досягає найбільшого значення при проміжних величинах щільності нижче граничної щільність насичення; про результат крива популяційного зростання набуває сигмоподібної форми. Проте якщо в одних випадках внутрішньовидова конкуренція чітко виражена, то в інших виявити її надзвичайно важко.

На організми  впливають не лише конкуренти того ж вигляду, але також хижаки, паразити і жертви, конкуренти інших видів і багато фізичних і хімічних чинників середовища. Будь-який з них може перевищувати чи заважати виявленню ефектів внутрішньовидової конкуренції. Крім того, вплив цих чинників на деякій стадії розвитку може знижувати щільність до набагато нижчого рівня, ніж гранична щільність насичення для всіх подальших стадій. І проте внутрішньовидова конкуренція, впливає на популяцію більшості організмів, щонайменше в перебіг хоч би однієї із стадій їх життєвого циклу [2].

3.2.1 Залежність конкуренції від щільності зростання

 

Внутрішньовидова  конкуренція може надавати сильну дію  на чисельність особин в популяції; але настільки ж сильну дію  вона може надавати і на самі особини. У популяціях відособлених організмів внутрішньовидова конкуренція зазвичай впливає на швидкість росту і розвитку. Це обов'язково призводить до залежних від щільності змін у складі популяції. Чисельність популяції під впливом внутрішньовидової конкуренції регулюється лише приблизно, загальна біомаса регулюється набагато точніше. Такі ефекти особливо добре виражені в модулярних організмів.

Одним з прикладів  може служити експеримент, в якому насіння конюшини висівали при різній щільності. У міру зростання рослин урожай (тобто загальна маса) на одиницю площі збільшувався і при першому зборі майже повністю визначався щільністю посадки насіння. Проте через 181 добу урожай вже не залежав від щільності посадки і залишався постійним в широкому діапазоні значень початкової щільності.

 

 

Рисунок 3.2 – Конкуренція в посівах кукурудзи (Zea mays) значно сильніше впливає на продукцію насіння , чим на ріст насіння (Harper, 1961.)

Не потрібно думати, що рослини при високій щільність посадки є лише зменшеними копіями тих особин, які зростають при низькій щільності, і відрізняються від них лише тим, що несуть менше модулів. Внутрішньовидова конкуренція впливає не лише на швидкість росту, але також на швидкість розвитку і дозрівання, і, таким чином, вона впливає на розподіл біомаси по різних частинах окремих рослини. На рис. 3.2 показаний приклад дуже поширеного явища. При високій щільності посадки рослини кукурудзи були не лише дрібнішими, але і давали пропорційно меншу масу зерен; в результаті при вищих значеннях щільність вихід насіння з одиниці площі знижувався (Harper, 1961). Насправді, у багатьох випадках (незалежно від того унітарні це організми або модулярні), коли плодючість залежить від щільності, остання безпосередньо впливає на швидкість росту і на розміри організму, а вже за параметрами в свою чергу визначають плодючість [7,8].

3.2.2 Кількісна оцінка внутрішньовидової конкуренції

 

Кожна популяція  в чомусь унікальна. І проте, як ми вже бачили, існують загальні закономірності в дії внутрішньовидової конкуренції, які можна легко розрізнити. Ми опишемо метод, який можна використовувати для того, щоб підсумовувати впливи внутрішньовидової конкуренції на смертність, плодючість і зростання. У цьому методі використовується величина k. Спочатку розглянемо метод стосовно смертності, а потім розширимо сферу його застосування з тим, аби проаналізувати плодючість і зростання.

Значення k можна визначити з рівняння:

 

 

В даному випадку  “початкову щільність” позначимо через В, це – “чисельність до дії внутрішньовидової конкуренції”; “кінцеву щільність” позначимо через А, це – “чисельність після дії внутрішньовидової конкуренції”. Таким чином:

 

 

Зверніть увагу, що k зростає із збільшенням смертності, у міру зменшення долі особин, що вижили (А/В).

Деякі приклади впливу внутрішньовидової конкуренції на смертність показані на рис. 3.3. де представлені залежність k від lg B. В окремих випадках при найнижчих значеннях щільності k стає константою. Це свідчить про відсутність залежності від щільності: доля особин, що вижили, не залежить від початкової щільності. При вищих значеннях щільності що зростає із зростанням початкової щільності, що вказує на залежність від щільності цього останнього параметра. Найважливіше, те, що форма зв'язку k з логарифмом щільності точно вказує на характер залежності від щільності. Наприклад, на рис. 3.3, А і Б приведені випадки, коли при високих значеннях щільності смертність не повністю компенсує (А) і точно компенсує (Б) збільшення щільності. Точна компенсація на мал. 3.3, Б виявляється по нахилу кривої (позначений через b), який при цьому набуває постійного значення, рівного 1. Неповна компенсація, яка має місце на рис.3.3.А при нижчій щільності і яку ми можемо бачити па рис. 3.3, А навіть при високих значеннях щільності, характеризується тим, що величина b менша 1.

Точну компенсацію b=1 часто пов'язують із змагальною (соntest) конкуренцією в чистому вигляді, тому що про цей випадок в ході конкуренції залишається постійне число переможців (особин, що вижили). Придушення про чистому виді є крайнє вираження зверх компенсуючої залежності від щільності, в разі якої всі конкуруючі особини піддаються настільки несприятливим діям, що жодна з них не виживає, тобто А=0. Прикладом, що ілюструє цю ситуацію, може служити залежність, приведена на рис. 3.3, В, де величина b близька k нескінченності (майже вертикальна лінія). Звичайними, проте, є приклади, в яких конкуренція близька k, тобто має місце значна, але не повна понад компенсація (b>>1). Такий випадок показаний на рис. 3.3 Г.

 

 

Рисунок 3.3 – Використання коефіцієнта k для характеристики, залежної від щільності смертність.

Проте цей метод  важливий ще й тим, що може бути використаний для аналізу плодючості і зростання. При розгляді плодючості В слід розцінювати як “загальне число нащадків, яке було б обчислене за відсутності внутрішньовидової конкуренції”, якщо кожна здібна до розмноження особина дала б стільки ж нащадків, скільки вона давала б в умовах без конкуренції. В такому разі А-це загальне число нащадків, що дійсно з'явилися. При розгляді зростання В повинно характеризувати загальну біомасу або загальне число модулів, які з'явилися б, якби всі особини виросли в середовищі без конкуренції (а практично в середовищі з дуже слабкою конкуренцією). В цьому випадку А є загальною біомасою або загальним числом дійсно освічених модулів [2,3].

3.2.3 Математичні моделі внутрішньовидової конкуренції

 

Потреба сформулювати загальні правила в екології часто  знаходить своє вираження в побудові математичних або графічних моделей. Може здатися дивним, що ті, хто цікавиться живою природою, повинні витрачати  час, відтворюючи її в штучній математичній формі, проте існує декілька вагомих причин, які заставляють цим займатися. По-перше, моделі допомагають виділити суть або принаймні об'єднати і виразити за допомогою декількох параметрів важливості розрізнені властивості великого числа унікальних прикладів, що просто полегшує екологові аналіз даної проблеми або процесу. По-друге, і це пов’язано з першою причиною, моделі виступають як загальна мова, за допомогою якої може бути описане кожне унікальне явище; а якщо кожне таке явище можна описати на одній мові, то їх відносні властивості стають зрозумілішими. По-третє, модель може служити зразком “ідеального об'єкту” або поведінки, що ідеалізується, при порівнянні з якою можна оцінювати і вимірювати реальні об'єкти і процеси. І остання, але не менш важлива причина, яка заставляє створювати моделі, полягає в тому, що моделі можуть пролити світло на реальний світ, настільки незавершеними імітаціями якими вони є.

Ці чотири причини  створення моделей є також  і критеріями, по яких повинна оцінюватися будь-яка модель. Модель побудована правильно лише тоді, коли вона дійсно виконує одну або більше з цих чотири функції. Звичайно, для того, щоб виконувати їх, модель повинна адекватно описувати реальні ситуації і отримувані ряди даних, і ця “придатність для опису” або “здатність імітувати” сама по собі є ще одним критерієм, по якому можна оцінювати модель. Спочатку ми розглянемо модель для популяції з дискретними сезонами розмноження, а потім модель, в якій розмноження відбувається безперервно [2].

3.2.4 Внутрішньовидова конкуренція в популяції з безперервним розмноженням

 

Модель застосовна до популяцій, що мають дискретні  періоди розмноження, і, отже, може бути виражена за допомогою рівнянь, параметри  яких змінюються з дискретним кроком, тобто “кінечно-різницевими рівняннями”.

Проте такі моделі непридатні для популяцій, в яких народження і загибель відбуваються безперервно. До таких популяціям краще  всього застосовні моделі безперервного  зростання або “диференціальні” рівняння, які будуть розглянуті нижче. Чиста швидкість росту такої популяції позначається як dN/dt. Це вираження є “швидкістю”, з якою чисельність популяції N зростає в часі t. У цьому зростанні братиме участь. Насправді збільшення чисельності популяції можна розглядати як суму вкладів в цей процес всіх складових її особин. Таким чином, середня швидкість збільшення чисельності з розрахунку на одну особину або “питома швидкість росту чисельності” визначається вираженням dN/dt-1/N. Але, як ми вже бачили в це вираження у відсутність конкуренції позначає “миттєву питому швидкість росту”.

Математична модель в даному випадку будується на основі диференціальних рівнянь. Найбільш відома так звана логістична модель

 

                             

                              (3.3)

 

Вихідні параметри  моделі:

r - швидкість росту чисельності популяції у відсутність конкуренції;

dN - граничне значення чисельності популяції, при якому швидкість росту стає рівною нулю;

dt - початкова чисельність популяції.

Цей вираз відомий як логістичне рівняння (термін введений Ферхюльстом в 1838 р.). Логістичне рівняння виражене в диференціальній формі, і, отже, воно володіє всіма перевагами рівняння і всіма його недоліками. Воно дає сигмоподібную криву зростання чисельності, яка досягає стабільної граничної  щільність насичення. Головне в логістичному рівнянні є в його простота. Проте якщо в рівняння можна було включити ряд значень інтенсивності конкуренції, то з логістичним рівнянням це зробити зовсім не просто. Логістичне рівняння, таким образом, може служити лише моделлю динаміки з точно компенсуючою залежністю від щільності. Проте, дивлячись на ці обмеження, логістичне рівняння буде істотною складовою частиною моделей, а в минулому воно грало центральну роль в розвитку екології [10].

 

4 Розрахункова частина

Кількісна оцінка видової структури  популяцій

4.1 Завдання

 

Провести кількісну  оцінку видової структури популяцій  лісу (кількість організмів): олень  плямистий (15), сова довгохвоста (11), їжак вухатий (42), садовий вовчок (32), заєць-біляк (41).

1. Розрахувати кількість взаємодій між видами у біоценозі.
2. Розрахувати індекс домінування.
3. Знайти індекс різноманітності Сімпсона.
4. Визначити три показники видової різноманітності популяцій.
5. Розрахувати показник загальної різноманітності організмів – індекс  
   Шеннона.
6. Оцінити показник вирівнюванності Піелу.
7. Визначати індекс видового багатства Маргалефа.

4.2 Розрахунки

 

1. Кількість взаємодій між видами знаходимо за формулою:

 

      

                    (4.1)

 

де S – загальна кількість видів.

 

2. Індекс домінування:

 

                                                                              (4.2)

 

 

 

де m_i – кількість особин і-го виду;

N – загальна кількість живих організмів.

 

3. Розраховуємо індекс різноманітності Сімпсона:

               (4.3)

 

де P_i – частка і-го виду . 

 

 

4. Визначаємо три показники видової різноманітності популяцій:

 

    

                      (4.4)

 

                                                                 (4.5)

 

     (4.6)

 

5. Обчислюємо показник загальної різноманітності організмів – індекс Шеннона:

 

                 (4.7)

 

 

6. Оцінюємо індекс Піелу:

 

                    (4.8)