Екологічні дослідження міжвидової конкуренції

 

 

Рисунок 2.1 – Спеціалізація ніш болотяних птахів на обмеженій ділянці поверхні

Поняття екологічної  ніші стосується не лише популяції, але  й конкретного організму. Це особливо видно на прикладі впливу щільності популяції на її динаміку, що часто спостерігають лісівники. Надмірна густота самосіву під пологом насадження чи сіянців у розсаднику призводить до того, що окремим особинам, особливо генетично слабшим або таким, що ростуть у дещо гірших умовах, не вистачає простору, поживних речовин чи світла [1, 2].

2.3 Ізоляція виникає як наслідок

 

У багатьох тварин різні види життєдіяльності обмежені деякою певною ділянкою, або територіальною ділянкою, розміри якої можуть займати від декількох квадратних сантиметрів до багатьох квадратних кілометрів, як в пуми. Оскільки зони володіння часто перекриваються, досягається лише часткова ізоляція. По-скільки на початку періоду гніздування ділянка, що охороняються птахами, часто більше, ніж в кінці, коли потреба в їжі максимальна, і оскільки багато птахів, риби і рептилії, що проявляють територіальну поведінку, взагалі не захищають ділянок, на яких вони годуються, репродуктивна ізоляція і регуляція, мабуть, мають більше значення для виживання, чим ізоляція, пов'язана лише з добуванням їжі. Така мінливість, як генетичний поліморфізм - співіснування в межах одного і того ж місцезростання двох або більше виразно відмінних внутрішньовидових форм, причому в таких співвідношеннях, що постійна присутність найрідкісніших з цих форм не може бути віднесена лише на рахунок безперервного мутагенезу та міграцій. Два види можуть вижити при сумісному урівноваженому існуванні. Це трапляється у випадку роздільного вирощування видів у культурі, де один вид лімітується лише своєю власною внутрішньовидовою конкуренцією в одній частині культури, а інший, поряд, зі своєю. У цьому випадку можлива стійка конкуренція, оскільки види поділяють простір культури між собою таким чином, що кожен з них вдало конкурує у своїй власній частині культури.

В умовах перенаселення  лише при край сильних загущеннях спостерігається пригнічення всіх особини і навіть їх загибель в початковій фазі розвитку. У тому, що пригнічуване число випадків конкуренції призводить до відбору краще пристосованих до харчування особин і загального явища акомодації зростання.

2.1.1 Конкуренція між істотами  за їжу при її не достачі

 

Внутрішньовидова трофічна конкуренція може бути не тільки індивідуальною, відбуватися між окремими особинами. Зниження кількісного рівня кормової бази вигляду також є відхиленням від стану рівноваги системи “вид – середовище”, але, як правило, це відхилення є позамежним, тобто в цьому випадку кількість ілімітуючих популяцій перевищує кількість тих, що народжуються.

У конкуренцію  за їжу вступають і групи генетично  однорідних особин (колонії, сім'ї). Цю конкуренцію називають груповою (або міжгруповою). Прикладом її може бути конкуренція за їжу між двома сім'ями вовків, мисливські ділянки яких перекриваються. По еволюційному значенню внутрішньовидова трофічна конкуренція - виключно важлива причина вдосконалення морфофізіологічних і поведінкових адаптації, пов'язаних з поліпшенням способів добування їжі і ефективності її засвоєння організмом. Наприклад, в результаті внутрішньовидової конкуренції в саксаулу виробилася здатність розвивати стержневий корінь довжиною більше 10 м, необхідний для добування води з глибоко закладених водогінних горизонтів. Цей же різновид конкуренції привів до вдосконалення в рослин засобів захисту від надмірного випаровування вологи в умовах її дефіциту. В умовах дефіциту ґрунтової води загострюється міжвидова і внутрішньовидова конкуренція рослин за вологу, що є часто причиною загибелі дерев і підросту в лісових насадженнях, особливо в степовій зоні. До речі, надмірна вологість може бути також шкідливою для рослинних угруповань, оскільки призводить до їх вимокання і водночас до створення негативного екологічного клімату для багатьох ґрунтових тварин.

Внутрішньовидова  трофічна конкуренція може виникати не лише в умовах великої щільності. Вона завжди спостерігається там, де стикаються харчові інтереси особин, що може відбуватися і при відносній їх розрідженості в просторі. Це характерно для тварин, активно захищаючих свої мисливські ділянки, особливо для хижаків з агресивним поводженням. Якщо наприклад, частина харчових ресурсів поїдається одним з представників вигляду, то нею не можуть скористатися інші особини.

Окрім одноманітного  виснаження ресурсів, внутрішньовидова конкуренція може призводити і до інтоксикації всієї популяції. Це відбувається через те, що продукти виділення організмів одного і того ж вигляду є, по суті, отрутою для них. Наприклад, в рослинному співтоваристві кореневі виділення одних видів рослин можуть бути елементами живлення для інших видів рослин. Тому в дикій природі нечасто можна зустріти співтовариства, представлені одним-єдиним виглядом. При цьому була встановлена цікава закономірність: зменшення площі живлення при тій же чисельності в марі білого викликало скорочення середньої плодючості рослини, проте із збереженням загальної врожайності насіння на всіх рослинах. Здатність рослин при зміні площі живлення адаптивно змінювати рівень ростових процесів і зберігати відповідну цьому рівню народжуваність отримала назву акомодації зростання. У тому, що пригнічує число випадків конкуренція призводить до відбору краще пристосованих до живлення особин і загальному явищу акомодації зростання [9-10].

 

2.1.2 Агресія, внутрішньовидовий паразитизм і конкуренція

 

Агресія - це форма зв'язків, що характеризується винищуванням особин свого виду. Серед внутрішньовидових зв'язків досить часто зустрічаються різні форми агресії, коли винищування одних особин виду іншими сприяє підтримці чисельності популяції, її щільністі на займаній території і забезпечує високу життєвість особин, що збереглися. В окремих випадках агресія представлена канібалізмом, або пожиранням особин свого виду. Так, в американської саламандри-скритножаберника відкладену ікру охороняє самець. Захищаючи її від інших, він сам харчується нею для підтримки сил. Інша форма канібалізму в лососевих. Дорослі риби для ікрометання заходять в річки і зазвичай піднімаються до самих верхніх витоків. В умовах води, що добре аерується, вони викидають ікру і там же знесилені гинуть. Ікрометання відбувається пізно восени і на мілководді, трупи риб не несуться потоком води, а вмерзають в лід. Весною з таненням льоду відтають і трупи риб, починається їх розкладання. До цього часу з ікри зазвичай вже з'являється памолодь. Ненажерливі мальки накидаються на розм'якшені трупи риб і поїдають їх. Це дозволяє більшості мальків виживати і швидко зростати в місцях, де іншої доступної їм їжі немає. В цілому канібалізм широко поширений у риб. У тріски, миня, балхаського окуня дорослі риби поїдають свою памолодь. Аналогічне спостерігається і у комах. Канібалізм відмічений у мурашок, в хижих личинок деяких комарів. У всіх приведених випадках агресія виявляється корисною виду, виявляючи своєрідний приклад “взаємокорисних зв'язків”.

Таким же корисним можна оцінити явище внутрішньовидового паразитування, яке зустрічається у деяких тварин. Воно може бути у вигляді ектопаразитизму (зовнішнього паразитизму) і ендопаразитизму (внутрішнього паразитизму). Внутрішньовидовий ектопаразитизм особливо чітко виражений в глибоководної риби-вудильника. Як пристосування для забезпечення запліднення ікри самка постійно носить на собі самця. Карликовий самець (розмір самця 1,5-2 см, самки - 9-10 см) ще в стадії памолоді прикріпляється до самки: в одних видів - до особливого відростка на зябровій кришці, в інших - до черевця або до лоба.(рис. 2.2).

 

 

Рисунок 2.2 - . Глибоководна риба-вудильник:

а - самка; б - карликовий самець (по Н. М. Чернової і ін., 1995)

 

Шкіра самця  в місцях прикріплення зростається з шкірою самки, а занурюючись в неї, відбувається взаємопроникнення і деяке зрощення кровоносних судин обох організмів. Стаючи невід'ємною частиною самки, самець і пересувається за рахунок неї. При цьому у самця кишечник недорозвинений, зуби зредуковані, тоді як зябра, нирки, серце і статева система залишаються досить розвиненими.

Внутрішньовидовий ендопаразитизм спостерігається, наприклад, в бонеллії кільчастого черв'яка, що живе в Середземному морі. Самець є внутрішнім паразитом самки, поселяючись у неї в канальцях нефридіїв, по яких проходять яйця, що виводяться назовні. Ще на стадії личинок самець потрапляє в рот, а потім в стравохід і пізніше через тканини досягає нефридіїв, де і залишається жити. Той і інший випадки внутрішньовидового паразитизму виникли в умовах бідності кормів, при дуже низькій щільності популяції, як пристосування до відновлення потомства, де зустріч самців і самок відбувається досить рідко. Перехід до паразитування в цих видів зазвичай здійснюється під час личинкових стадій, коли мальки, що тільки що вивелися, і личинки ще тримаються однією загальною зграйкою. Цей і цілий ряд інших видових особливостей дозволяють виду забезпечити своє відтворення і тривале існування в боротьбі з іншими видами [6]

2.1.3 Прямий антагонізм

 

Тепер необхідно  зупинити на механізмах відокремлення, засноване на активному антагонізмі, спостережуваному у вищих тварин. Крайнє вираження відокремлення - територіальність. Найс (1941) підрозділила територіальну поведінку птиць на декілька основних типів:

а) охороняється ділянка, де відбувається спаровування, виведення і годування пташенят,

б) охороняється ділянка, де відбувається спаровування і гніздування, але не годування,

в) охороняється лише та ділянка, на якій відбувається спаровування,

г) охороняється лише гніздо,

д) охороняються ділянки, не пов'язані з розмноженням.

У першому випадку  ділянка, що охороняється, може бути вельми розширеною, більшою, ніж потрібно для забезпечення їжею батьків і потомства. Наприклад, крихітний комаролов (його вага близько 3 г) охороняє територію в середньому близько 1,8 га, але добуває їжу із значно меншої площі довкола гнізда. При охороні територій прямі зіткнення на кордонах зведені до мінімуму. Власники заявляють про свої права за допомогою пісні або інших форм поведінки, і цього зазвичай буває досить для відлякування особин свого вигляду [1,2].

 

 

 

3 Залежність внутрішньовидової конкуренції від смертності і народжуваності

3.1 Збільшення щільності – причина смертності

 

Яскравий приклад, який викликає смертність, представлений  серед соєвих бобів через 22 доби після посіву майже всеньке насіння сходило: загибелі рослин практично не спостерігалося і залежна від щільності смертність безумовно була відсутня. Проте, через 39 діб залежна від щільності смертність була виражена, хоч і не призводила до зниження кінцевої чисельності рослин при високій щільності посадки. Через 61 і 93 доби ефект смертності при високих значеннях щільності посадки був настільки великий, що викликав значне зниження чисельності рослин - чим більше рослин висаджували, тим менше їх в результаті виживало.

Щільность і внутрішньовидова конкуренція, ці поняття тісно зв'язані одине з одним. Всякий раз, коли виникає внутрішньовидова конкуренція, її вплив на виживання, плодючість або чисельність потомства залежить від щільності. У міру зростання щільності встановлюватиметься характерний рівень скупченості. Проте якщо щільність в межах популяції змінюється, то багато особин виявляться в умовах скупченості, що істотно відрізняються від характерного рівня. Насправді те ж саме, хоч і у меншій мірі, справедливо і для рухливих організмів; різні особини стикаються і взаємодіють з різним числом конкурентів. Щільність є абстрактним поняттям, застосованим до популяції в цілому. Часто, але не завжди щільність - найбільш зручний показник для вираження міри скупченості організмів [2,3].

3.2 Внутрішньовидова конкуренція  і регуляція чисельності популяції

 

Повинна існувати і така щільність, якою характеризують зміни кривої , що перетинаються. При нижчих значеннях щільності народжуваність перевищує смертність і популяція зростає; при вищих - смертність перевищує народжуваність і чисельність популяції знижується. При щільності, яка відповідає точці пересічення кривих, народжуваність і смертність урівноважені і чисельність популяції не міняється. Така щільність відповідає стану стійкої рівноваги, поблизу якої всі інші значення щільності прагнутимуть наблизитися до неї. Внутрішньовидова конкуренція, впливаючи на народжуваність і смертність, регулює популяцію, підтримуючи її щільність на стабільному рівні, при якому народжуваність урівноважена смертністю. Таку щільність називають граничною щільністю насичення і зазвичай позначають символом К (рис. 3.1)

На особини впливають багаточисельнні чинники, і внутрішньовидова конкуренція - лише один із них; ресурси в середовищі не лише впливають на щільність популяції, але й самі залежать від щільності. Таким чином, внутрішньовидова конкуренція не утримує природні популяції на передбаченому і незмінному рівні, відповідному граничній щільності насичення. Конкуренція може діяти в широкому діапазоні початкових значень щільності і може призводити їх до набагато вужчого діапазону кінцевих значень, визначаючи, таким чином, тенденцію до підтримки щільності в певних межах. Саме у цьому сенсі вважається, що внутрішньовидова конкуренція може регулювати чисельність популяції.

 

 

Рисунок 3.1 – Залежні від щільності народжуваність і смертність зумовлюють регуляцію чисельності популяції.

 

Якщо обоє (А) або один з параметрів (Б і В) залежать від щільності, то криві перетинаються. Щільність, при якій відбувається пересічення, називається граничною щільністю насичення (К). При щільності нижче К популяція зростає, при щільності вище К - зменшується; при щільності, рівній К,спостерігається стійка рівновага на рисунку дана лише найзагальніша схема. Таким чином, загальне поповнення популяції невелике в тих випадках, коли розмножуються лише небагато особин і коли спостерігається інтенсивна внутрішньовидова конкуренція. Швидкість поповнення досягає максимуму, чисельність популяції зростає швидше всього, при деякій проміжній щільності.