Екологічні дослідження міжвидової конкуренції

Пом'якшені форми  внутрішньвидової конкуренції виявляються зазвичай через ослаблення частини особин, виключення їх з процесів розмноження. Випадки загибелі особин при таких формах боротьби менш вірогідні. До таких механізмів гомеостазу внутрішньовидової популяції відносяться пригноблюючі виділення в зовнішнє середовище сильнішими особинами, стресові явища, розмежування територій, міграції між популяціями. Показано, зокрема, що молоде покоління лісу не з'являється під материнською запоною, або знаходиться в сильно пригноблюваному стані не лише і результаті дефіциту світлового і інших чинників (мінеральне живлення, волого забезпечення і тому подібне). Дослідною дорогою було встановлено, що в цих процесах істотну роль грають виділення коріння, що інгібірують, а у ряді випадків атмосферні осідання, збагачені хімічними елементами і з'єднаннями, що вимиваються з надземних органів дорослих рослин. Перешкодою для молодого покоління також може бути потужний шар слабко розкладеної мертвої органічної речовини (лісової підстилки), що перешкоджає проростанню насіння і укоріненню сходу. У стиглих лісах сила впливу цих чинників зазвичай зменшується, і молоде покоління поступово змінює тих, що втрачають конкурентну здатність особин.

Незнання законів, пов’язаних з внутрішньовидовою конкуренцією, може призвести до фатальних наслідків. Наприклад, в сільськогосподарському виробництві значно перевищені норми посіву насіння на одиницю площі можуть привести до цілковитої  втрати врожаю. Переможці у внутрішньовидовій боротьбі, таким чином, отримують переваги в розмноженні і, відповідно, зростає їх генетичний внесок в наступне  покоління. Дійсно внутрішньовидова взаємодопомога виявляється цілком ефективним способом боротьби за існування, якщо ми, наслідуючи Дарвіна, розуміємо її “в широкому і метафоричному сенсі, включаючи не тільки життя особин, але і успіх в залишені нащадків”. Якщо ми уважно проаналізуємо явище “самопожертвування”, ми помітимо, що тварини, як правило, жертвують собою заради своїх нащадків чи інших близьких родичів. У внутрішньовидовій кооперації майже завжди беруть участь представники близьких родинних груп. В результаті, доля нащадків родинних особин проявляє взаємодопомогу, виявляється більш значною в складі наступного покоління, чим доля нащадків і родичів особин, які не вступили в кооперацію. Із покоління в покоління збільшується генетичний внесок особин, схильних до взаємодії.

Через низку  обставин конкуруючі особини одного і того ж вигляду не є рівними  по здатності конкурувати. Тому в природі виживає сильніший або той, кому більше повезло через збіг обставин.

Ще одним цікавим чинником у внутрішньовидовій конкуренції є розмір тіл, органи змагань (роги, кігті, зуби). Здатність рослин змінювати розміри, - підкреслює Р.Уіттекер, - створює вірогідність парадоксальних наслідків конкуренції - зменшення щільності популяції зі збільшенням ресурсу середовища. Наприклад, у теплиці на двох ділянках однакової площі висіяно однакову кількість насіння. Перша ділянка отримує добрив у два рази більше, ніж друга. Рослини на краще удобреній ділянці ростуть швидше і мають більші розміри, а найрозвинутіші серед них особини виявляються сильними конкурентами (за світло, воду, поживні речовини) для тих, що ростуть повільно. Смертність при цій конкуренції захоплення висока, і до стадії зрілості доживає лише невелика кількість крупних рослин. Щільність і середня маса рослини пов'язані між собою експоненційною, або логарифмічною, залежністю.

“Внутрішньовидова конкуренція має безліч негативних наслідків. Вона не лише обідняє ресурси і призводить до інтоксикації довкілля, але також сприяє самоагресії і канібалізму, соціальній і репродуктивній нездатності”. Проте пониження доступності самих ресурсів викликає прямо протилежну реакцію. _{Зверніть увагу на те, що слово “шкідливий” жодного разу не вживалося при описі негативних взаємодій. Конкуренція знижує швидкість росту популяції, що піддається дії, поте цей ефект не обов'язково шкідливий, якщо розглядати його з точки зору виживання популяції впродовж тривалого часу або з точки зору її еволюції. Негативні взаємодії можуть прискорювати природний відбір, призводячи до виникнення нової адаптації. Як ми вже бачили, хижаки і паразити часто корисні для популяцій, що не мають механізмів саморегуляції, для запобігання перенаселенню, наслідком якого могло б бути самознищення.}

Для того щоб  зрозуміти складний механізм внутрішньовидової конкуренції, доводиться вивчати умови середовища і його ресурси, які є гарантом довготривалого і благополучного існування популяції, зростання її продуктивності та постійного відтворення. Таким чином, боротьба за життя є наслідком протиріччя між тенденцією всіх живих організмів до необмеженого розмноження і обмеженістю життєвих ресурсів. Вона може приймати різні форми, але результат її завжди один - з безлічі народжених особин кожного виду виживають і розмножуються лише ті, які краще за інших пристосовані до тих умов, які існують в популяції в кожен момент часу [5,6].

2 Загальна характеристика внутрішньовидової конкуренції

Наявні ресурси  споживаються особинами виду неоднаково. Ті особини, які використовують даний ресурс в крайніх, та зате менш суперечливих місцях цього градієнта, володіють вищою індивідуальною пристосованістю, ніж особини, споживаючі ресурс в зоні його оптимуму, де конкуренція особливо велика. В період зростання популяції перші особини використовують оптимальні ресурси, із збільшенням її щільності переваги перших зменшуються із-за внутрішньовидової конкуренції. Одночасно складаються сприятливі умови для особин, що “відхиляються”, використовують менш суперечливий ресурс не в оптимальній зоні. Таким чином, збільшується різноманітність ресурсів і місць проживання, освоєних даною популяцією в цілому. Отже, внутрішньовидова конкуренція сприяє розширенню ніші і приближенню реалізованої ніші до фундаментальної. Проте пониження доступності самих ресурсів викликає прямо протилежну реакцію.

Загальні риси внутрішньовидової конкуренції:

1. зниження швидкості споживання ресурсів з розрахунку однієї особи;
2. обмеженість ресурсу, протягом якого конкурують особи;
3. нерівноцінність конкуруючих особин одного й того ж виду попри подібність істотних характеристик (споживають однакові ресурси середовища);
4. пряма залежність впливу окремих особин від кількості конкурентів;
5. кінцевий результат конкуренції - зменшення внеску до покоління [4].

2.1 Чотири основні ознаки внутрішньовидової  конкуренції

Розрізняють чотири основні ознаки внутрішньовидової конкуренції. По-перше, при внутрішньовидовій конкуренції ресурс, за який особини ведуть боротьбу, має бути обмеженим. У зв'язку з цим створюється ситуація для експлуатаційної й інтерферентної конкуренції. Перша полягає в тому, що всі особини одночасно експлуатують ресурси, але кожна з них використовує те, що залишилося від конкурента. У другому випадку одна особина не дає іншій зайняти існуюче місцезростання і використати її ресурси.

Першу форму  конкуренції називають жорсткою, а другу - суперництвом. Приклад жорсткої конкуренції - це експеримент із зеленою падальною мухою, коли при досягненні певної граничної щільності особин культура повністю гинула. Суперництво можна проілюструвати на прикладі закладки гнізд: на наявні 100 дупел, на які є в лісі, претендує 200 пар дупел гніздувальних птахів. Отже, сто пар птахів не зможуть влаштувати гнізда і не дадуть потомства. Другий можливий варіант - еміграція на іншу територію. Цю форму конкуренції називають ще ідеальною, або безкомпромісною. По-друге, конкуруючі особини одного і того ж виду не є рівноцінними. Наприклад, сильний ранній проросток може затіняти низькорослий екземпляр, який з'явився раніше .

По-третє, вплив конкуренції на будь-яку  особину тим сильніший, чим тісніша взаємодія конкурентів. Отже, слід вважати, що наслідки внутрішньовидової конкуренції залежать від щільності.

По-четверте, кінцевим наслідком конкуренції є зменшення вкладу особини в наступне покоління, тобто порівняно з тим вкладом, який міг би бути зроблений за відсутності конкурентів. Виходячи з цього положення будують прогностичні моделі розвитку популяції.

Всі ці ознаки внутрішьновидової конкуренції, виявлені в процесі довготривалих спостережень в природі і лабораторіях, підтверджують думку Ч. Дарвіна про гостроту боротьби за існування, оскільки вона не тільки постійно загрожує життю багатьох особин, але й призводить до повної загибелі популяції через загальне пригнічення усіх особин. В розглянутому випадку внутрішньовидової конкуренції існує ряд загальних рис. Внутрішньовидова конкуренція призводить до зниження швидкості вжитку ресурсу з розрахунку на одну особину, можливо, знижує швидкість індивідуального росту чи розвитку або призводить до зменшення кількості запасних речовин. Все це у свою чергу знижує виживання і зменшує плодючість. Як було показано, виживання і плодючість разом визначають успіх розмноження особини.

По-друге, при  внутрішньовидовій конкуренції ресурс, за який особини конкурують, має бути обмеженим. Кисень наприклад, хоча і абсолютно необхідний для життєдіяльності, не є таким ресурсом, за який коники або трав'янисті рослини конкурують; цей ресурс поновлюється набагато швидше, ніж поглинається навіть найщільнішими популяціями. Конкуренція за світло, їжу, простір або будь-який інший ресурс, існує також лише в тому випадку, якщо їх запаси обмеженні.

У багатьох випадках конкуруючі особини безпосередньо  не взаємодіють один з одним, але  реагують на зниження рівня ресурсу із-за присутності і життєдіяльності інших особин. Так, на коників, що конкурують за їжу, інші коники впливають не прямо, а через зменшення кількості їжі і збільшену трудність знайти доброякісну їжу, яка залишена конкурентами. Схожим чином на трав'янисті рослини при конкуренції несприятливо впливає присутність найближчих сусідів, тому що зона, з якої ця рослина отримує ресурси (світло, вода, живильні речовини), перекривається “зонами вилучення ресурсу сусідніх рослин”. У всіх розглянутих випадках конкуренцію називають експлуатаційною, оскільки кожна особина отримує ту кількість ресурсу, яка залишилася після вилучення цього ресурсу конкурентами.

Проте, в багатьох інших випадках конкуренція набуває  іншої форми, відомої під назвою інтерференційною. Ця форма конкуренції передбачає безпосередню взаємодію особин один з одним, так що одна на них дійсно перешкоджає тому, аби інша зайняла частину місця проживання і використовувала ресурси, що є там. Інтерференційна конкуренція (або інтерференція) зустрічається, наприклад, серед рухливих тварин, які охороняють свою територію, в результаті сама територія приймає статус ресурсу. Інтерференційна конкуренція зустрічається також серед прикріплених організмів.

Наприклад, присутність  на камені морського жолудя заважає іншій особині цього вигляду зайняти те ж саме місце, хоча обоє вони можуть в надлишку бути забезпечені такою їжею. У природі інтерференція дуже широко поширена серед прикріплених тварин і рослин, які населяють скелясті береги: це часто виражається в тому, що одна особина обганяє іншу в зростанні. У таких ситуаціях результати конкуренції стають виразними, тоді як у багатьох випадках експлуатаційній конкуренції вони виражені набагато слабкіше. Па самій справі інтерференція майже завжди супроводжується елементом експлуатації, хоча, звичайно, існує багато випадків експлуатаційної конкуренції без інтерференції.

По-третє, характерною  рисою внутрішньовидової конкуренції вважається те, що конкуруючі особини по суті рівноцінні, але насправді це далеко не так. Саме факт віднесення цих особин до “одного виду” означає, що багато їх істотних характеристик схожі, і можна чекати, що вони використовують однакові ресурси і багато в чому однаково реагують на умови середовища. Проте ми повинні з обережністю відноситися до відносин, тому що результати взаємодій між конкуруючими особинами однакові. Існує багато прикладів, коли у внутрішньовидовій конкуренції спостерігається добре виражена асиметричність: сильний ранній проросток буде, ймовірно, затінювати низькорослий екземпляр, що з'явився пізніше, а доросліша і велика моховатка в прибережному біотопі буде, ймовірно, “переростати” молодшу і дрібнішу колонію. Крім того, причиною несиметричних конкурентних взаємодій можуть бути і успадковані відмінності між особинами. Наприклад, генетично високорослий злак буде, як правило, затінювати і пригнічувати генетично низькорослу рослину того ж вигляду. Отже, ми не можемо стверджувати, що конкуруючі особини одного і того ж вигляду повністю рівноцінні. Ми можемо говорити лише про те, що особини одного виду з більшою вірогідністю, чим представники різних видів, потребують однакових ресурсів і що особини одного виду з більшою вірогідністю також реагують на присутність один одного.

Нерівноцінність конкурентів означає, що кінцевий результат конкуренції далеко не однаковий для різних осіб. Слабкі конкуренти можуть внести лише невеликий вклад до своїх нащадків або ж зовсім не залишити потомства. Вклад сильних конкурентів в потомство може залишитися практично незмінним. Насправді за наявності інтенсивної конкуренції сильний конкурент може фактично внести відносно більший вклад до наступного покоління, чим при повній відсутності конкуренції (тобто якщо самець або самка продовжують розмножуватися тоді, коли всі інші довкола перестають). Іншими словами, хоч кінцевим результатом конкуренції і є зменшення числа нащадків, це не завжди означає зниження індивідуальної пристосованості, особливо для найсильніших конкурентів. Нарешті, четвертою характерною рисою внутрішньовидової конкуренції є те, що її можливий вплив на будь-яку особину тим сильніший, чим більше число конкурентів взаємодіє. Тому, результати внутрішньовидової конкуренції слід вважати залежними від щільності. Для того, щоб краще зрозуміти внутрішньовидову конкуренцію спочатку слід розглянути вплив щільності популяції на окремі особини, зокрема на їх загибель, народження і зростання [7-9].

2.2 Вивчення екологічної ніші  – складний механізм внутрішньовидової  конкуренції

Для того щоб  зрозуміти складний механізм внутрішньовидової конкуренції, доводиться вивчати умови середовища і його ресурси, які є гарантом довготривалого і благополучного існування популяції, зростання її продуктивності та постійного відтворення. Внутрішньовидовій конкуренції характерна наявність одного ареалу, єдиної екологічної ніші для всіх особин популяції; наявність унікальних ознак в тій мірі, в якій не спостерігається дуже сильної відмінності між особинами, тобто не виникає сильної переваги, що стосується всіх сфер життєдіяльності. А тому йдеться про вивчення екологічної ніші популяції. Термін екологічна ніша був уперше вжитий американцем Д.Гріннелом у 1917 р. при характеристиці місцезростання пташки пересмішника - мешканця заростей чагарнику чаппаралі. Згодом у 1933 р. його співвітчизник Ч.Елтон дав нове визначення цього поняття: екологічна ніша являє собою не лише певні умови середовища, але й спосіб життя і спосіб добування їжі. За образним висловлюванням Ю.Одума (1975), місцезростання – “адреса” організму, а екологічна ніша - його “професія”.

В 1952 р. англійський еколог Дж.Хатчинсон увів поняття багатовимірної ніші, під якою розумів систему з багатьма координатами екологічного простору в екосистемі, де проживає і відтворює себе особина. Американський еколог Е.Піанка (1981) визначає екологічну нішу як загальну суму адаптації організмової одиниці до певного середовища. Як і у випадку терміна “середовище”, ми можемо говорити про нішу особини, популяції або виду. Різниця між оточуючим середовищем і нішою організму полягає в тому, що цей термін відбиває здатність організму засвоювати своє середовище і вказує шляхи його фактичного використання. Тривале вивчення і аналіз екологічних ніш різних популяцій дали змогу виділити два типи - фундаментальний і реалізований.