Развитие и перспективы биохимии

Лигнин в сочетании  с целлюлозой придает особые свойства древесине, которые делают ее незаменимым  строительным материалом.

На клеточную  оболочку могут откладываться также жиропо-добные вещества — суберин, кутин и воск.

Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений — перидерме, корке, а также в эндодерме корня.

Поверхность эпидермальных  клеток растений защищена гидрофобными веществами — кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу. Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.

Кутикула и  восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения  инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.

В оболочках  эпидермальных клеток некоторых  растений (злаков, осок и др.) накапливается  большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.

Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.

Органеллы клетки и их функции

Основные группы органелл. Органеллы — постоянные внутриклеточные структуры, имеющие  определенное строение и выполняющие  соответствующие функции. Органеллы  делятся на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномем-бранным. Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро. К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы — эндоплазматический рети-кулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток, пульсирующие вакуоли и др. К немембранным орга-неллам принадлежат рибосомы и клеточный центр, постоянно присутствующие в клетке. Выраженность элементов цитоскелета (постоянного компонента клетки) может значительно меняться в течение клеточного цикла — от полного исчезновения одного компонента (например, цитоплазматических трубочек во время деления клетки) до появления новых структур (веретена деления).

Общим свойством  мембранных органелл является то, что  все они построены из липопротеидных пленок (биологических мембран), замыкающихся сами на себя так, что образуются замкнутые  полости, или отсеки. Внутреннее содержимое этих отсеков всегда отличается от гиалоплазмы.

Двумембранные органеллы. К двумебранным органеллам относятся пластиды и митохондрии. Пластиды —характерные органеллы клеток автотрофных эукариотических организмов. Их окраска, форма и размеры весьма разнообразны. Различают хло-ропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента — хлорофилла. Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты — каротиноиды (оранжевого цвета). По форме хлоропласты — это овальные линзовидные тельца размером (5—10) х (2—4) мкм. В одной клетке листа может находиться 15—20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей — лишь 1 -2 гигантских хлоропласта (хроматофора) различной формы.

Хлоропласты ограничены двумя мембранами — наружной и  внутренней (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Схема строения хлоропласта: I —наружная мембрана; 2 — рибосомы; 3 — пластоглобулы; 4 — граны; 5 — тилакоиды; 6 — матрице; 7 —ДНК; 8 — внутренняя мембрана; 9 —межмембранное пространство.

Наружная мембрана отграничивает жидкую внутреннюю гомогенную среду хлоропласта — строму (матрикс). В строме содержатся белки, липиды, ДНК (кольцевая молекула), РНК, рибосомы и запасные вещества (липиды, крахмальные  и белковые зерна) а также ферменты, участвующие в фиксации углекислого газа.

Внутренняя мембрана хлоропласта образует впячивания внутрь стромы —тилакоиды, или ламеллы, которые имеют форму уплощенных мешочков (цистерн). Несколько таких тилакои-дов, лежащих друг над другом, образуют грану, и в этом случае они называются тилакоидами граны. Именно в мембранах тила-коидов локализованы светочувствительные пигменты, а также переносчики электронов и протонов, которые участвуют в поглощении и преобразовании энергии света.

Хлоропласты в  клетке осуществляют процесс фотосинтеза.

Лейкопласты — мелкие бесцветные пластиды различной формы. Они бывают шаровидными, эллипсоидными, гантелевид-ными, чашевидными и т. д. По сравнению с хлоропластами у них слабо развита внутренняя мембранная система.

Лейкопласты в  основном встречаются в клетках  органов, скрытых от солнечного света (корней, корневищ, клубней, семян). Они  осуществляют вторичный синтез и  накопление запасных питательных веществ  — крахмала, реже жиров и белков.

Хромопласты отличаются от других пластид своеобразной формой (дисковидной, зубчатой, серповидной, треугольной, ром-

бической и  др.) и окраской (оранжевые, желтые, красные). Хромопласты лишены хлорофилла и  поэтому не способны к фотосинтезу. Внутренняя мембранная структура их слабо выражена.

Хромопласты присутствуют в клетках лепестков многих растений (лютиков, калужниц, нарциссов, одуванчиков  и др.), зрелых плодов (томаты, рябина, ландыш, шиповник) и корнеплодов (морковь, свекла), а также листьев в осеннюю  пору. Яркий цвет этих органов обусловлен различными пигментами, относящимися к группе каргиноидов, которые сосредоточены в хромопластах.

Все типы пластид  генетически родственны друг другу, и одни их виды могут превращаться в другие:

Таким образом, весь процесс взаимопревращений  пластид можно представить в  виде ряда изменений, идущих в одном  направлении — от пропластид до хромопластов.

Митохондрии—неотъемлемые  компоненты всех эукариоти-ческих клеток. Они представляют собой гранулярные или нитепо-добные структуры толщиной 0,5 мкм и длиной до 7—10 мкм.

Митохондрии ограничены двумя мембранами — наружной и  внутренней (рис. 1.9). Между внешней  и внутренней мембранами имеется  так называемое перимитохондриалъное пространство, которое является местом скопления ионов водорода Н⁺ Наружная митохондриальная мембрана отделяет ее от гиало-плазмы. Внутренняя мембрана образует множество впячиваний внутрь митохондрий — так называемых крист. На мембране крист или внутри нее располагаются ферменты, в том числе переносчики электронов и ионов водорода Н⁺, которые участвуют в кислородном дыхании. Наружная мембрана отличается высокой проницаемостью, и многие соединения легко проходят через нее. Внутренняя мембрана менее проницаема. Ограниченное ею внутреннее содержимое митохондрии {матрикс) по составу близко к цитоплазме. Матрикс содержит различные белки, в том числе ферменты, ДНК (кольцевая молекула), все типы РНК, аминокислоты, рибосомы, ряд витаминов. ДНК обеспечивает некоторую генетическую автономность митохондрий, хотя в целом их работа координируется ДНК ядра.

Рис. 1.9. Схема строения митохондрии: а — продольный разрез; 6 — схема трехмерного строения; 1 — внешняя мембрана; 2 — матрикс; 3 —межмембранное пространство; 4 — гранула; 5 —ДНК; 6 — внутренняя мембрана; 7 — рибосомы.

В митохондриях осуществляется кислородный этап клеточного дыхания.

Одномембранные  органеллы. В клетке синтезируется огромное количество различных веществ. Часть из них потребляется на собственные нужды (синтез АТФ, построение органелл, накопление питательных веществ), часть выводится из клетки и используется на построение оболочки (клетки растений и грибов), глико-каликса (животные клетки). Клеточными секретами являются также ферменты, гормоны, коллаген, кератин и т. д. Накопление этих веществ и перемещение их из одной части клетки в другую либо выведение за ее пределы происходит в системе замкнутых цитоплазматических мембран — эндоплазматической сети, или эндоплазматическом ретикулуме, и комплексе Гольджи, составляющих транспортную систему клеток.

Эндоплазматический  ретикулум был открыт с помощью электронного микроскопа в 1945 г. Он представляет собой систему разветвленных каналов, цистерн (вакуолей), пузырьков, создающих подобие рыхлой сети в цитоплазме (рис. 1.10). Стенки каналов и полостей образованы элементарными мембранами.

В клетке существует два типа эндоплазматического ретикулу-ма: гранулярный (шероховатый) и агранулярный (гладкий). Гранулярный эндоплазматический ретикулум густо усеян рибосомами, на которых осуществляется биосинтез белка. Синтезируемые белки проходят через мембрану в каналы и полости эндоплазматического ретикулума, изолируются от цитоплазмы, накапливаются там, дозревают и перемещаются в другие части клетки либо в комплекс Гольджи в специальных мембранных пузырьках, которые отшнуровываются от цистерн эндоплазмати-ческого ретикулума.

Рис. 1.10. Схема строения шероховатого (1) и гладкого (2) эндоплазматического ретикулума.

Функции эндоплазматического  ретикулума следующие:

1. В мембранах гранулярного эндоплазматического ретикулума накапливаются и изолируются белки, которые после их синтеза могли оказаться вредными для клетки. Например, синтез гидролитических ферментов и их свободный выход в цитоплазму привел бы к самоперевариванию клетки и ее гибели. Однако этого не происходит, потому что подобные белки надежно изолированы в полостях эндоплазматического ретикулума.
2. На рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируются также интегральные и периферические белки мембран клетки и некоторая часть белков цитоплазмы.
3. Цистерны шероховатого эндоплазматического ретикулума связаны с ядерной оболочкой, причем некоторые из них являются прямым продолжением последней. Считается, что после деления клетки оболочки новых ядер образуются из цистерн эндоплазматического ретикулума.
4. На мембранах гладкого эндоплазматического ретикулума протекают процессы синтеза липидов и некоторых углеводов (например, гликогена).

Комплекс (аппарат) Голъджи открыт в 1898 г. итальянским ученым К. Гольджи. Он представляет собой систему плоских дисковидных замкнутых цистерн, которые располагаются одна над другой в виде стопки и образуют диктиосому. От цистерн отходят во все стороны мембранные трубочки и пузырьки (рис. 1.11). Число диктиосом в клетках варьирует от одной до нескольких десятков в зависимости от типа клеток и фазы их развития.

Рис 1.11. Схема строения аппарата Голъджи: 1 — пузырьки; 2 — цистерны.

К комплексу  Гольджи доставляются вещества, синтезируемые в эндоплазматическом ретикулуме. От цистерн эндоплазматического ретикулума отшнуровываются пузырьки, которые соединяются с цистернами комплекса Гольджи, где эти вещества модифицируются и дозревают.

Пузырьки комплекса  Гольджи участвуют в формировании цитоплазматической мембраны и стенок клеток растений после деления, а также в образовании вакуолей и первичных лизосом.

Зрелые цистерны диктиосомы отшнуровывают пузырьки или вакуоли Гольджи, заполненные  секретом. Содержимое таких пузырьков  либо используется самой клеткой, либо выводится за ее пределы. В последнем  случае пузырьки Гольджи подходят к  плазматической мембране, соединяются с ней и изливают свое содержимое наружу, а их мембрана включается в плазматическую мембрану и таким образом происходит ее обновление.

Цистерны комплекса  Гольджи активно извлекают моносахариды из цитоплазмы и синтезируют из них  более сложные олиго- и полисахариды. У растений в результате этого образуются пектиновые вещества, гемицеллюлоза и целлюлоза, используемые для построения клеточной стенки, слизь корневого чехлика. У животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса, вырабатываются секрет поджелудочной железы, амилаза слюны, пептидные гормоны гипофиза, коллаген.

Комплекс Гольджи  участвует в образовании лизосом, белков молока в молочных железах, желчи  в печени, веществ хрусталика, зубной эмали и г. п.

Комплекс Гольджи и эндоплазматический ретикулум тесно связаны между собой; их совместная деятельность обеспечивает синтез и преобразование веществ в клетке, их изоляцию, накопление и транспорт.

Лизосомы — это мембранные пузырьки величиной до 2 мкм. Внутри лизосом содержатся гидролитические ферменты, способные переваривать белки, липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты. Лизосомы образуются из пузырьков, отделяющихся от комплекса Гольджи, причем предварительно на шероховатом эн до плазматическом ретикулуме синтезируются гидролитические ферменты.