Развитие и перспективы биохимии

Сливаясь с  эндоцитозными пузырьками, лизосомы образуют пищеварительную вакуоль (вторичная лизосома), где происходит расщепление органических веществ до составляющих их мономеров. Последние через мембрану пищеварительной вакуоли поступают в цитоплазму клетки. Именно так происходит, например, обезвреживание бактерий в клетках крови — нейтрофилах.

Вторичные лизосомы, в которых закончился процесс  переваривания, практически не содержат ферментов. В них находятся лишь непереваренные остатки, т. е. негидролизуемый материал, который либо выводится за пределы клетки, либо накапливается в цитоплазме.

Расщепление лизосомами чужеродного, поступившего путем эндоцитоза материала называетсягетерофагией. Лизосомы участвуют также в разрушении материалов клетки, например запасных питательных веществ, а также макромолекул и целых орга-нелл, утративших функциональную активность (аутофагия). При патологических изменениях в клетке или ее старении мембраны лизосом могут разрушаться: ферменты выходят в цитоплазму, и осуществляется самопереваривание клетки —автолиз. Иногда с помощью лизосом уничтожаются целые комплексы клеток и органы. Например, когда головастик превращается в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.

Вакуоли — крупные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком. Вакуоли образуются в клетках растений и грибов из пузыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи. В меристематических клетках растений вначале возникает много мелких вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в центральную вакуоль, которая занимает до 70—90% объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы (рис. 1.12).

Рис. 1.12. Вакуоль в растительной клетке: 1 — вакуоль; 2 — цитопяаз-матические тяжи; 3 — ядро; 4 — хлоропласты.

Содержимое вакуолей —клеточный сок. Он представляет собой водный раствор различных неорганических и органических веществ. Большинство из них являются продуктами метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентрация клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и состояния клетки. В клеточном соке содержатся соли, сахара (прежде всего сахароза, глюкоза, фруктоза), органические кислоты (яблочная, лимонная, щавелевая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются промежуточными продуктами метаболизма, временно выведенными из обмена веществ клетки в вакуоль. Они являются запасными веществами клетки.

Помимо запасных веществ, которые могут вторично использоваться в метаболизме, клеточный сок содержит фенолы, танины (дубильные вещества), алкалоиды, антоцианы, которые выводятся из обмена в вакуоль и таким путем изолируются от цитоплазмы.

Танины особенно часто встречаются в клеточном  соке (а также в цитоплазме и оболочках) клеток листьев, коры, древесины, незрелых плодов и семенных оболочек. Алкалоиды присутствуют, например, в семенах кофе (кофеин), плодах мака (морфин) и белены (атропин), стеблях и листьях люпина (люпинин) и др. Считается, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы выполняют защитную функцию: их ядовитый (чаще горький) вкус и неприятный запах отталкивают растительноядных животных, что предотвращает поедание этих растений.

В вакуолях также  часто накапливаются конечные продукты жизнедеятельности клеток (отходы). Таким веществом для клеток растений является щавелевокислый кальций, который откладывается в вакуолях в виде кристаллов различной формы.

В клеточном  соке многих растений содержатся пигменты, придающие клеточному соку разнообразную окраску. Пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листьев, а также корнеплодов некоторых растений (например, свеклы).

Клеточный сок  некоторых растений содержит физиологически активные вещества — фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты. В последнем случае вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки мембрана вакуоли теряет избирательную проницаемость, и ферменты, высвобождаясь из нее, вызывают автолиз клетки.

Функции вакуолей следующие:

1. Вакуоли играют главную роль в поглощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через ее мембрану поступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на цитоплазму, а следовательно, и на оболочку клетки. В результате в клетке развивается тургорное давление, определяющее относительную жесткость растительных клеток и обусловливающее растяжение клеток во время их роста.
2. В запасающих тканях растений вместо одной центральной часто бывает несколько вакуолей, в которых скапливаются запасные питательные вещества (жиры, белки). Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регуляции, прежде всего, у пресноводных простейших, так как в их клетки путем осмоса непрерывно поступает вода из окружающего гипотонического раствора (концентрация веществ в речной или озерной воде значительно ниже, чем концентрация веществ в клетках простейших). Сократительные вакуоли поглощают избыток воды и затем выводят ее наружу путем сокращений.

Немембранные  органеллы. Клеточный центр. В клетках большинства животных, а также некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников имеются центриоли. Расположены они обычно в центре клетки, что и определило их название (рис .1.13).

Центриоли представляют собой полые цилиндры длиной не более 0,5 мкм. Они располагаются парами перпендикулярно одна к другой (рис. 1.14). Каждая центриоль построена  из девяти триплетов микротрубочек.

Основная функция  центриолей — организация микротрубочек веретена деления клетки.

Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, которые всегда обнаруживаются в основании жгутиков и ресничек. По всей вероятности, базальные тельца образуются путем удвоения цен-триолей. Базальные тельца, как и центриоли, являются центрами организации микротрубочек, входящих в состав жгутиков и ресничек.

Жгутики и реснички — органеллы движения у клеток многих видов живых существ. Они представляют собой подвижные цитоплазм этические отростки, служащие либо для передвижения всего организма (многие бактерии, простейшие, ресничные черви) или репродуктивных клеток (сперматозоидов, зооспор), либо для транспорта частиц и жидкостей (например, реснички мерцательных клеток слизистой оболочки носовых полостей и трахеи, яйцеводов и т. д.).

Жгутики эукариотических  клеток по всей длине содержат 20 микротрубочек: 9 периферических дуплетов и 2 центральные  одиночные. У основания жгутика  в цитоплазме располагается ба-зальное  тельце.

Жгутики имеют  длину около 100 мкм и более. Короткие жгутики (10—20 мкм), которых бывает много на одной клетке, называются ресничками.

Скольжение микротрубочек, входящих в состав жгутиков или ресничек, вызывает их биение, что обеспечивает перемещение клетки либо продвижение  частиц.

Рибосомы — это мельчайшие сферические гранулы диаметром 15—35 нм, являющиеся местом синтеза белка из аминокислот. Они обнаружены в клетках всех организмов, в том числе про-кариотических. В отличие от других органелл цитоплазмы (пластид, митохондрий, клеточного центра и др.) рибосомы представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется около 10 млн. штук.

В состав рибосом  входит множество молекул различных  белков и несколько молекул рРНК. Полная работающая рибосома состоит  из двух неравных субъединиц (рис. 1.15). Малая субъедин ица имеет палочковидную форму с несколькими выступами. Большая субь-единица похожа на полусферу с тремя торчащими выступами. При объединении в рибосому малая субъединица ложится одним концом на один из выступов большой субъединицы. В состав малой субъединицы входит одна молекула РНК, в состав большой — три.

Рис. 1.15, Схема строения рибосомы: 1 — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — тРИК; 4 — аминокислота; 5 — большая субьединица; б — мембрана эндоплазматической сети; 7 — синтезируемая полипептид-ная цепь.

В цитоплазме десятки  тысяч рибосом расположены свободно (поодиночке или группами) или прикреплены  к нитям микротрабекуляр-ной системы, наружной поверхности мембраны ядра и эндоплазматической сети. Они имеются также в митохондриях и хлоропластах.

В процессе синтеза  белка рибосома защищает синтезируемый  белок от разрушающего действия клеточных  ферментов. Механизм защитного действия заключается в том, что часть вновь синтезируемого белка находится в каналоподобной структуре большой субъединицы.

Структурные компоненты прокариотических и эукариотических  клеток

Клетки разных организмов отличаются друг от друга  размерами, формой, выполняемыми функциями. Например, самыми мелкими являются бактериальные клетки. Их диаметр составляет в среднем 0,2^-10 мкм. Клетки других организмов достигают 10— 100 мкм, несколько реже 1—10 мм. Очень редко встречаются более крупные клетки (длина яйцеклетки страусов, гусей, пингвинов равна 10—20 см, отростков нервных клеток —до 1 м).

Различают округлые, овальные, многогранные, звездчатые, дисковидные  и другие формы клеток (рис. 1.4).

Несмотря на многообразие форм, все клетки имеют  сходный химический состав и единый принцип организации. Они состоят из цитоплазмы нядра, которые вместе представляют собой живое содержимое клетки — протопласт. Цитоплазма — это полужидкое основное вещество, или гиалоплазма, в которую погружены внутриклеточные структуры — органеллы, имеющие разное строение и выполняющие различные функции (рис. 1.5). С внешней стороны ци-топлазма окружена плазматической мем6раной,или плазмалеммой. Растительные и грибные клетки имеюттакже жесткую клеточную оболочку. В цитоплазме клеток растений и грибов имеются вакуоли — пузырьки, заполненные водой и растворенными в ней различными веществами. Кроме того, в клетке могут находиться включения — запасные питательные вещества или конечные продукты обмена.

Рис. 1.4. Различные формы клеток одноклеточных и многоклеточных организмов: а — бактерии (1 — кокки, 2 — диплококки, 3 — стрептококки, 4 — вибрионы, 5 — спириллы, 6 — бактерии со жгутиками); б — одноклеточные ядерные организмы (7 — хлорелла, 8 — хламидомонада, 9 — стаурастум); в — животные клетки (10 — эпителия трахеи, II — эритроциты, 12 — нервная клетка сетчатки глаза с отростками); г —растительная клетка (13 — эпидермаль-ная клетка чешуи лука).

Рис. 1.5. Схема строения животной клетки по данным электронной микроскопии: I — ядерная оболочка; 2 — ядрышко; 3 — ядро; 4 — цитоплазма; 5 — митохондрии; б — лизосомы; 7 — центриоли; 8 — эндоплазматический ретикулум; 9—аппарат Гольджи; 10—рибосомы; II — клеточная мембрана.

Все живые организмы  разделяют на две основные группы: прокариоты и эукариоты. Эти термины происходят от греческого слова karion, что означает ядро.

Прокариоты — доядерные организмы, клетки которых не имеют оформленного ядра; у них отсутствуют все органеллы, известные у эукариот; имеются только рибосомы. Функции орга-нелл выполняют впячивания плазмалеммы внутрь клетки (мезо-сомы). На них размещаются ферменты, обеспечивающие протекание различных внутриклеточных процессов (клеточного дыхания, фотосинтеза и др.). К прокариотам относятся бактерии, цианобактерии и другие организмы.

Эукариоты — ядерные организмы; их клетки имеют ядро; эукариотами являются грибы, растения и животные.

Табл. I.I. Сравнительная характеристика эукариотических клеток организмов различных царств.